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<!DOCTYPE html>

<title>Neandertaler</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Neandertaler</h1>

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</div>

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.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

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</style>

<th>Neandertaler

</th></tr>

<tr>

Rekonstruktion eines Neandertalerskeletts<a href="#cite_note-1">[1]</a> (<a href="American_Museum_of_Natural_History" title="American Museum of Natural History">American Museum of Natural History</a>)

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit"><a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a>

</td></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">230.000<a href="#cite_note-2">[2]</a> (130.000<a href="#cite_note-Wood.Wiley331-3">[3]</a>) bis 40.000 Jahre

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>

</th></tr>

<tr>

<ul><li><a href="Europa" title="Europa">Europa</a></li>

<li><a href="Kleinasien" title="Kleinasien">Kleinasien</a></li>

<li><a href="Vorderasien" title="Vorderasien">Vorderasien</a> (<a href="Levante" title="Levante">Levante</a>, <a href="Mesopotamien" title="Mesopotamien">Mesopotamien</a>)</li>

<li>Zentral-<a href="Kasachstan" title="Kasachstan">Kasachstan</a></li></ul>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td colspan="2"><a href="Menschenartige" title="Menschenartige">Menschenartige</a> (Hominoidea)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Menschenaffen" title="Menschenaffen">Menschenaffen</a> (Hominidae)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Homininae" title="Homininae">Homininae</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Hominini" title="Hominini">Hominini</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Neandertaler

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Homo neanderthalensis

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="William_King_(Geologe)" title="William King (Geologe)">King</a>, 1864

</td></tr>

</tbody></table>

Der Neandertaler (wissenschaftlich: Homo neanderthalensis) ist ein ausgestorbener Verwandter des anatomisch modernen <a href="Mensch" title="Mensch">Menschen</a> (Homo sapiens). Er entwickelte sich in <a href="Europa" title="Europa">Europa</a>, parallel zum Homo sapiens in <a href="Afrika" title="Afrika">Afrika</a>, aus einem gemeinsamen afrikanischen Vorfahren der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> <a href="Homo" title="Homo">Homo</a> – dem <a href="Homo_erectus" title="Homo erectus">Homo erectus</a> – und besiedelte zeitweise große Teile <a href="S%C3%BCdeuropa" title="Südeuropa">Süd-</a>, <a href="Mitteleuropa" title="Mitteleuropa">Mittel-</a> und <a href="Osteuropa" title="Osteuropa">Osteuropas</a>. Offensichtlich im Verlauf der <a href="Letzte_Kaltzeit" title="Letzte Kaltzeit">letzten Kaltzeit</a> haben die Neandertaler ihr ursprünglich ausschließlich europäisches Siedlungsgebiet bis <a href="Westasien" class="mw-redirect" title="Westasien">Westasien</a> (<a href="T%C3%BCrkei" title="Türkei">Türkei</a>, <a href="Levante" title="Levante">Levante</a>, <a href="Nordirak" class="mw-redirect" title="Nordirak">Nordirak</a>), in Teile <a href="Zentralasien" title="Zentralasien">Zentralasiens</a> (<a href="Usbekistan" title="Usbekistan">Usbekistan</a>, <a href="Tadschikistan" title="Tadschikistan">Tadschikistan</a>) und sogar bis in das <a href="Altai" title="Altai">Altai</a>-Gebiet hinein erweitert.<a href="#cite_note-Serangeli/Bolus2008-4">[4]</a> Die <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">DNA-Sequenzierung</a> des Neandertaler-<a href="Genom" title="Genom">Erbguts</a> ergab Hinweise auf mehrfachen <a href="Genfluss" title="Genfluss">Genfluss</a> zwischen Neandertaler und Homo sapiens.

Die Neandertaler stellten Werkzeuge aus Stein und Holz her und ernährten sich – je nach klimatischen Gegebenheiten – teils von Jagdbeute, teils von Pflanzen. Sie beherrschten das <a href="Feuer#Alt-_und_Mittelsteinzeit" title="Feuer">Feuer</a>, konnten sich <a href="Sprache" title="Sprache">sprachlich</a> verständigen und waren zur <a href="Symbol" title="Symbol">Symbolbildung</a> fähig.<a href="#cite_note-5">[5]</a>

Neandertaler-Funde seit der <a href="Eem-Warmzeit" title="Eem-Warmzeit">Eem-Warmzeit</a> (vor ungefähr 130.000 Jahren) werden angesichts ihrer oft ausgeprägten anatomischen Merkmale als „klassische Neandertaler“ bezeichnet.<a href="#cite_note-Wood.Wiley331-3">[3]</a> Aufgrund zumindest vereinzelter <a href="Bestattung" title="Bestattung">Bestattungen</a> ihrer Toten sowohl in Europa als auch in Westasien und des Ablegens von Toten in Höhlen ist Homo neanderthalensis neben Homo sapiens die fossil am besten überlieferte Art der <a href="Hominini" title="Hominini">Hominini</a>. Es gibt derzeit unterschiedliche Theorien, warum die Neandertaler vor rund 40.000 Jahren ausstarben.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Namensgebung">Namensgebung</h2></div>

Die Bezeichnung „Neandertaler“ geht auf das <a href="Neandertal" title="Neandertal">Neandertal</a> zurück, einen zwischen den Städten <a href="Erkrath" title="Erkrath">Erkrath</a> und <a href="Mettmann" title="Mettmann">Mettmann</a> gelegenen Talabschnitt der <a href="D%C3%BCssel" title="Düssel">Düssel</a>. Dort, im heutigen Land <a href="Nordrhein-Westfalen" title="Nordrhein-Westfalen">Nordrhein-Westfalen</a>, wurde 1856 das Teil<a href="Skelett" title="Skelett">skelett</a> eines Neandertalers gefunden, später <a href="Neandertal_1" title="Neandertal 1">Neandertal 1</a> benannt. Die wissenschaftliche Bezeichnung Homo neanderthalensis ist abgeleitet von <a href="Latein" title="Latein">lateinisch</a> hŏmō [<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r227981795">

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</style><a href="Liste_der_IPA-Zeichen" title="Liste der IPA-Zeichen">ˈhɔmoː</a>] „Mensch“, das <a href="Epitheton#Biologie" title="Epitheton">Epitheton</a> neanderthalensis verweist – wie die volkstümlichere Bezeichnung Neandertaler – auf den Fundort. Homo neanderthalensis bedeutet somit „Mensch aus dem Neandertal“. Indirekt geht die Bezeichnung somit auf <a href="Joachim_Neander" title="Joachim Neander">Joachim Neander</a> zurück, nach dem das „Neandertal“ benannt wurde. <a href="Typus_(Nomenklatur)#Typen_der_Artgruppe" title="Typus (Nomenklatur)">Holotypus</a> von Homo neanderthalensis ist der Fund Neandertal 1.

Die Benennung des Fossils – und damit im Ergebnis auch des <a href="Taxon" title="Taxon">Taxons</a> – als Homo neanderthalensis erfolgte 1864 durch den irischen Geologen <a href="William_King_(Geologe)" title="William King (Geologe)">William King</a>.<a href="#cite_note-7">[7]</a> Bereits 1863 hatte King in einem Vortrag vor der Geologischen Sektion der British Association for the Advancement of Sciences nach Erörterung der Schädelform und ihrer Abweichungen von der Schädelform des modernen Menschen den Namen „Homo Neanderthalensis King“ eingeführt.<a href="#cite_note-8">[8]</a><a href="#cite_note-9">[9]</a> Im deutschsprachigen Raum behielt hingegen <a href="Rudolf_Virchow" title="Rudolf Virchow">Rudolf Virchow</a> bis zu seinem Tod im Jahr 1902 mit seiner Fehlinterpretation von 1872 die Oberhand. Virchow – der damals bedeutendste deutsche <a href="Pathologie" title="Pathologie">Pathologe</a> – hielt den Fund für einen krankhaft deformierten Schädel eines modernen Menschen und verwarf die These des „<a href="Urmensch" title="Urmensch">Urmenschen</a>“.<a href="#cite_note-10">[10]</a>

Die unterschiedlichen Schreibweisen („neanderthalensis“ mit ‚th‘, Neandertaler nur mit ‚t‘) rühren daher, dass Mitte des 19. Jahrhunderts das „Neanderthal“ noch mit ‚th‘ geschrieben und diese Schreibweise seinerzeit ins Epitheton „neanderthalensis“ übernommen wurde. Gemäß den <a href="Internationale_Regeln_f%C3%BCr_die_Zoologische_Nomenklatur" title="Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur">Internationalen Regeln für die biologische Nomenklatur</a> werden als gültig anerkannte Artnamen nachträglich nicht mehr verändert. Die <a href="Orthographische_Konferenz_von_1901" title="Orthographische Konferenz von 1901">Orthographische Konferenz von 1901</a> legte in ihren Vorgaben für die künftige gemeinsame <a href="Deutsche_Rechtschreibung" title="Deutsche Rechtschreibung">deutsche Orthographie</a> aller deutschsprachigen Staaten hingegen fest, dass in heimischen Wörtern auf das bis dahin übliche ‚h‘ nach ‚t‘ grundsätzlich verzichtet werde (Tal statt Thal, Tür statt Thür, Teil statt Theil). Deshalb wurde die bis dahin übliche volkstümliche Schreibung („Neanderthaler“) in Neandertaler verändert.

Gestützt u. a. auf eine Anregung, die der britische Paläoanthropologe Bernard G. Campbell 1973 publizierte,<a href="#cite_note-11">[11]</a> wurde der Neandertaler bis in die 1990er-Jahre nicht als eigene <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>, sondern als <a href="Unterart" title="Unterart">Unterart</a> von Homo sapiens angesehen und deshalb als Homo sapiens neanderthalensis bezeichnet, der anatomisch moderne Mensch als Homo sapiens sapiens. Diese Namensgebung unterstellte jedoch, dass gemäß der <a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">biologischen Nomenklatur</a> der <a href="Most_recent_common_ancestor" title="Most recent common ancestor">letzte gemeinsame Vorfahr</a> als (archaischer) Homo sapiens zu bezeichnen wäre; tatsächlich gilt aber nach verbreiteter Sichtweise die in Afrika belegte <a href="Chronospezies" title="Chronospezies">Chronospezies</a> <a href="Homo_erectus" title="Homo erectus">Homo erectus</a> als letzter gemeinsamer Vorfahre. Zudem hätten die Regeln der Nomenklatur zur Folge, dass – wie von <a href="G%C3%BCnter_Br%C3%A4uer" title="Günter Bräuer">Günter Bräuer</a> empfohlen – u. a. die als <a href="Homo_heidelbergensis" title="Homo heidelbergensis">Homo heidelbergensis</a> klassifizierten Fossilien (Belege für ein <a href="Mosaikform" title="Mosaikform">evolutives Bindeglied</a> zwischen Homo erectus und Neandertaler) ebenfalls in Homo sapiens umbenannt werden müssten.<a href="#cite_note-12">[12]</a> Die Einordnung des Neandertalers als Unterart von Homo sapiens gilt daher derzeit als veraltet; es gibt unter <a href="Pal%C3%A4oanthropologie" title="Paläoanthropologie">Paläoanthropologen</a> „eine zunehmende Akzeptanz, dass die Neandertaler <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologisch</a> unverwechselbar sind“, weswegen sich in der Fachliteratur die Bezeichnungen Homo sapiens und Homo neanderthalensis durchgesetzt haben.<a href="#cite_note-13">[13]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funde">Funde</h2></div>

In der aktuellen Fachliteratur wird überwiegend angenommen, dass Europa – lange vor der Einwanderung des Homo sapiens – von Abkömmlingen des afrikanischen <a href="Homo_erectus" title="Homo erectus">Homo erectus</a> besiedelt wurde: „Aus der europäischen Variante der Frühmenschen Homo erectus – <a href="Homo_heidelbergensis" title="Homo heidelbergensis">Homo heidelbergensis</a> genannt – gingen die Neandertaler hervor.“<a href="#cite_note-14">[14]</a>

Die ältesten Belege für die Anwesenheit des Homo erectus außerhalb von Afrika sind <a href="Hominine_Fossilien_von_Dmanissi" title="Hominine Fossilien von Dmanissi">Fossilienfunde aus Dmanissi</a> in <a href="Georgien" title="Georgien">Georgien</a>, die annähernd 1,85 Millionen Jahre alt sind. Die bislang ältesten Belege des Homo erectus in Europa stammen aus der <a href="Korolevo_(arch%C3%A4ologischer_Fundplatz)" title="Korolevo (archäologischer Fundplatz)">Fundstätte Korolevo</a> in der <a href="Ukraine" title="Ukraine">Ukraine</a>; sie sind 1,42 Millionen Jahre alt. Rund 1,2 Millionen Jahre alt sind Fossilien aus der Höhle <a href="Sima_del_Elefante" class="mw-redirect" title="Sima del Elefante">Sima del Elefante</a> in <a href="Spanien" title="Spanien">Spanien</a>.<a href="#cite_note-15">[15]</a> Aus der benachbarten Fundstätte <a href="Gran_Dolina" title="Gran Dolina">Gran Dolina</a> wurden zahlreiche, rund 900.000 Jahre alte Knochen geborgen, die von ihren spanischen Entdeckern als <a href="Homo_antecessor" title="Homo antecessor">Homo antecessor</a> und als die vermutlich direkten Vorfahren der Neandertaler bezeichnet wurden. Andere Forscher interpretieren diese Fossilien jedoch als Beleg für eine frühe Besiedelung Spaniens durch eine Population von Homo erectus, die später dort ausgestorben ist.<a href="#cite_note-16">[16]</a>

Im Jahr 2006 waren insgesamt 400 Fossilfunde des Neandertalers aus Europa bekannt.<a href="#cite_note-17">[17]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Neandertal">Neandertal</h3></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Neandertal_1" title="Neandertal 1">Neandertal 1</a></div>

Mitte August 1856 entdeckten italienische Steinbrucharbeiter in einem kurz darauf dem Kalksteinabbau zum Opfer gefallenen Abschnitt des <a href="Neandertal" title="Neandertal">Neandertals</a> einige Knochenfragmente. Sie wurden zunächst achtlos zum Abraum geworfen, fielen jedoch den Steinbruchbesitzern <a href="Wilhelm_Beckershoff" title="Wilhelm Beckershoff">Wilhelm Beckershoff</a> und Friedrich Wilhelm Pieper auf, die 16 größere Knochenteile bergen ließen und an <a href="Johann_Carl_Fuhlrott" title="Johann Carl Fuhlrott">Johann Carl Fuhlrott</a> zur Untersuchung übergaben. Durch Presseberichte aufmerksam geworden, begutachtete auch der Bonner <a href="Anatomie" title="Anatomie">Anatom</a> <a href="Hermann_Schaaffhausen" title="Hermann Schaaffhausen">Hermann Schaaffhausen</a> die Knochen und kam zu demselben Ergebnis wie zuvor bereits Fuhlrott: Es handele sich um eine vorzeitliche Form des modernen Menschen. Fuhlrott und Schaaffhausen präsentierten den Fund im Juni 1857 auf der Generalversammlung des <a href="Naturhistorischer_Verein_der_Rheinlande_und_Westfalens" title="Naturhistorischer Verein der Rheinlande und Westfalens">Naturhistorischen Vereins der preußischen Rheinlande</a>. Ihre Interpretation wurde jedoch vom Fachpublikum nicht geteilt. Dieser Fund, benannt Neandertal 1, ist das <a href="Typus_(Nomenklatur)" title="Typus (Nomenklatur)">Typusexemplar</a> der Art Homo neanderthalensis.

Bei Nachgrabungen an der ursprünglichen Fundstelle in den Jahren 1997 und 2000 wurden weitere 60 Knochenfragmente und Zähne entdeckt, die dem Fossil Neandertal 1 und zwei weiteren Neandertalern zugeschrieben werden konnten.<a href="#cite_note-18">[18]</a><a href="#cite_note-Schmauder/Schmitz-19">[19]</a>

In der Nähe des Fundortes wird im <a href="Neanderthal_Museum" title="Neanderthal Museum">Neanderthal Museum</a> die Entwicklungsgeschichte des anatomisch modernen Menschen und seine Verwandtschaft mit dem Neandertaler nachgezeichnet.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mögliche_Seefahrt_(im_östlichen_Mittelmeerraum)">Mögliche Seefahrt (im östlichen Mittelmeerraum)</h3></div>

Hinweise auf frühe seefahrende Neandertaler wurden im östlichen <a href="Mittelmeer" title="Mittelmeer">Mittelmeer</a>raum gefunden, wo die Neandertaler und deren Vorfahren (Homo heidelbergensis) seit rund 300.000 Jahren ansässig waren. Ihre typischen Moustérien-Steinwerkzeuge wurden jedoch nicht nur auf dem <a href="Griechenland" title="Griechenland">griechischen</a> Festland gefunden, sondern – datiert auf ein Alter von mindestens 110.000 Jahren – auch auf den griechischen Inseln <a href="Lefkada" title="Lefkada">Lefkada</a>, <a href="Kefalonia" title="Kefalonia">Kefalonia</a> und <a href="Zakynthos" title="Zakynthos">Zakynthos</a>.<a href="#cite_note-20">[20]</a> Mit Ausnahme von Lefkada – während der Eiszeiten bei einem um bis zu 120 Meter tieferen Meeresspiegel eine Halbinsel des griechischen Festlands – bildeten Kefalonia und Zakynthos einschließlich <a href="Ithaka" title="Ithaka">Ithaka</a> in diesen Zeiten eine einzige große Insel. Sie war von mindestens 180 Meter tiefem Wasser umgeben und konnte vermutlich nur mit Wasserfahrzeugen erreicht werden; der Abstand zum Festland betrug seinerzeit etwa 5 bis 7,5 Kilometer zur Südspitze der Halbinsel von Lefkada.<a href="#cite_note-21">[21]</a>

Bereits in den Jahren 2008 und 2009 hatten Forscher um Thomas Strasser vom <a href="Providence_College" title="Providence College">Providence College</a> in der Schlucht des <a href="Megalopotamos" title="Megalopotamos">Megalopotamos</a> auf <a href="Kreta" title="Kreta">Kreta</a>, oberhalb des <a href="Palmenstrand_von_Preveli" title="Palmenstrand von Preveli">Palmenstrandes von Preveli</a>, 130.000 Jahre alte Steinwerkzeuge gefunden; auch diese Werkzeuge stammen aus einer Epoche, in der Homo sapiens in Europa noch nicht ansässig war.<a href="#cite_note-22">[22]</a><a href="#cite_note-23">[23]</a><a href="#cite_note-24">[24]</a> Kreta ist seit etwa 5,3 Millionen Jahren vollständig von Wasser umgeben,<a href="#cite_note-25">[25]</a> das nächste Land war auch während der Eiszeiten rund 40 Kilometer entfernt.<a href="#cite_note-26">[26]</a> Strasser ordnet die Funde auf Kreta allerdings nicht dem Homo neanderthalensis, sondern dem Homo heidelbergensis oder dem Homo erectus zu.<a href="#cite_note-27">[27]</a><a href="#cite_note-28">[28]</a>

Auch auf <a href="Naxos" title="Naxos">Naxos</a> gibt es Fundplätze von Steingerät aus dem <a href="Mittelpal%C3%A4olithikum" title="Mittelpaläolithikum">Mittelpaläolithikum</a>; ob diese Insel während der Eiszeiten zumindest zeitweise vom Festland aus trockenen Fußes erreichbar war, ist ungeklärt.<a href="#cite_note-29">[29]</a><a href="#cite_note-30">[30]</a> 2019 wurde für die Funde ein Alter von rund 200.000 Jahren ausgewiesen.<a href="#cite_note-31">[31]</a>

In Asien konnte Homo erectus die Insel <a href="Flores_(Indonesien)" title="Flores (Indonesien)">Flores</a> nur besiedeln, nachdem er vor rund einer Million Jahren mit Wasserfahrzeugen mehrere, auch während der Eiszeiten bestehende Wasserstraßen zwischen den Nachbarinseln überwunden hatte (vergl. <a href="Homo_floresiensis" title="Homo floresiensis">Homo floresiensis</a>).

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weitere_Fundorte_(Auswahl)">Weitere Fundorte (Auswahl)</h3></div>

Der Fund aus dem Neandertal war nicht das erste entdeckte Fossil des Homo neanderthalensis. Bereits 1833 hatte der niederländische Arzt und <a href="Naturforscher" class="mw-redirect" title="Naturforscher">Naturforscher</a> <a href="Philippe-Charles_Schmerling" title="Philippe-Charles Schmerling">Philippe-Charles Schmerling</a> einen fossilen Kinderschädel und mehrere andere Knochen aus der Grotte von Spy bei <a href="Engis" title="Engis">Engis</a> in <a href="Belgien" title="Belgien">Belgien</a> beschrieben, die er aufgrund von Tierfossilien und gleichfalls entdeckten <a href="Steinger%C3%A4t" title="Steingerät">Steinwerkzeugen</a> dem „Diluvium“ (der Epoche der <a href="Sintflut" title="Sintflut">Sintflut</a>) zuordnete;<a href="#cite_note-32">[32]</a> jedoch wurde dieser 1829 entdeckte, erste wissenschaftlich beschriebene Neandertaler-Fund (<a href="Engis_2" title="Engis 2">Engis 2</a>) von den Fachkollegen als „modern“ verkannt.

Auch der 1848 im Kalksteinbruch Forbes’ Quarry in <a href="Gibraltar" title="Gibraltar">Gibraltar</a> entdeckte, relativ gut erhaltene Schädel <a href="Gibraltar_1" title="Gibraltar 1">Gibraltar 1</a> wurde erst Jahrzehnte später als Jahrzehntausende alt anerkannt und zur inzwischen etablierten Art Homo neanderthalensis gestellt.<a href="#cite_note-33">[33]</a> Die Anerkennung des Neandertalers als eine eigenständige, von Homo sapiens abweichende Menschenform setzte sich erst endgültig durch, nachdem 1886 in einer Höhle im belgischen Spy (heute ein Ortsteil von <a href="Jemeppe-sur-Sambre" title="Jemeppe-sur-Sambre">Jemeppe-sur-Sambre</a>) zwei fast vollständig erhaltene Neandertaler-Skelette („Homo spyensis“) gefunden worden waren.<a href="#cite_note-34">[34]</a>

Ein weiterer Fundort ist die rund 80 km vom Neandertal entfernte <a href="Balver_H%C3%B6hle" title="Balver Höhle">Balver Höhle</a> im <a href="H%C3%B6nne" title="Hönne">Hönnetal</a> in Westfalen. Dort konnten neben zahlreichen Steinartefakten einige Werkzeuge aus <a href="Knochen" title="Knochen">Knochen</a> und <a href="Mammuts" class="mw-redirect" title="Mammuts">Mammutelfenbein</a> identifiziert werden. Das Sediment der Balver Höhle war zudem durchsetzt mit den Knochen von Mammuts, darunter vor allem von Kälbern und Jungtieren; es wird vermutet, dass die sehr große Anzahl von Tieren im Umfeld der Höhle erlegt worden ist. In der <a href="Gudenush%C3%B6hle" title="Gudenushöhle">Gudenushöhle</a> (Kleines <a href="Kremstal_(Nieder%C3%B6sterreich)" title="Kremstal (Niederösterreich)">Kremstal</a>, Niederösterreich) deutet die untere, 70.000 Jahre alte Kulturschicht auf Jagd von <a href="Wollhaarmammut" title="Wollhaarmammut">Wollhaarmammuts</a>, <a href="Wollnashorn" title="Wollnashorn">Wollnashörnern</a>, <a href="Ren" title="Ren">Rentieren</a>, <a href="Wildpferd" title="Wildpferd">Wildpferden</a> und <a href="H%C3%B6hlenb%C3%A4r" title="Höhlenbär">Höhlenbären</a> hin. Aufgrund der häufigen Kopf- und Armverletzungen an Neandertaler-Skeletten schließt man daraus, dass das Großwild mit Nahwaffen gejagt wurde, wie der Fund einer Holzlanzenspitze belegt.<a href="#cite_note-Bick-35">[35]</a><a href="#cite_note-36">[36]</a><a href="#cite_note-37">[37]</a>

Bis 1999 waren bereits Skelette und Skelett-Fragmente von mehr als 300 Individuen des Neandertalers bekannt.<a href="#cite_note-38">[38]</a> Sehr viele Fundplätze gibt es in den <a href="Karst" title="Karst">Karstgebieten</a> Südfrankreichs, zum Beispiel <a href="La_Chapelle-aux-Saints" title="La Chapelle-aux-Saints">La Chapelle-aux-Saints</a>, <a href="Le_Moustier" title="Le Moustier">Le Moustier</a>, <a href="La_Ferrassie" title="La Ferrassie">La Ferrassie</a>, <a href="Pech_de_l%E2%80%99Az%C3%A9" title="Pech de l’Azé">Pech de l’Azé</a>, <a href="H%C3%B6hlen_von_Arcy-sur-Cure" title="Höhlen von Arcy-sur-Cure">Arcy-sur-Cure</a> und <a href="La_Quina" title="La Quina">La Quina</a>. Weitere bedeutende Fundstätten sind unter anderem die <a href="Sima_de_los_Huesos" class="mw-redirect" title="Sima de los Huesos">Sima de los Huesos</a>, die <a href="Cueva_de_los_Aviones" title="Cueva de los Aviones">Cueva de los Aviones</a>, die <a href="Cueva_Ant%C3%B3n" title="Cueva Antón">Cueva Antón</a> und die <a href="El-Sidron-H%C3%B6hle" title="El-Sidron-Höhle">Cueva de El Sidrón</a> in Spanien, die <a href="Tabun-H%C3%B6hle" title="Tabun-Höhle">Tabun-Höhle</a> und die <a href="Kebara-H%C3%B6hle" title="Kebara-Höhle">Kebara-Höhle</a> im <a href="Karmel_(Gebirge)" title="Karmel (Gebirge)">Karmel-Gebirge</a> in Israel, die <a href="Shanidar" title="Shanidar">Shanidar</a>-Höhle im Irak, die <a href="Vindija-H%C3%B6hle" title="Vindija-Höhle">Vindija-Höhle</a> und der <a href="Krapina_(arch%C3%A4ologischer_Fundplatz)" title="Krapina (archäologischer Fundplatz)">Fundplatz Krapina</a> in Kroatien, die <a href="Karain-H%C3%B6hle" title="Karain-Höhle">Karain-Höhle</a> in der Türkei, die <a href="Mesmaiskaja-H%C3%B6hle" title="Mesmaiskaja-Höhle">Mesmaiskaja-Höhle</a> im russischen Teil des <a href="Kaukasus" title="Kaukasus">Kaukasus</a> sowie die <a href="Okladnikow-H%C3%B6hle" title="Okladnikow-Höhle">Okladnikow-Höhle</a> im <a href="Altai" title="Altai">Altai</a>-Gebirge.<a href="#cite_note-39">[39]</a>

Insgesamt stammt die Mehrzahl der Fossilfunde von Neandertalern – in dieser Reihenfolge – aus Frankreich, Italien und Spanien, Deutschland, Belgien und Portugal; ihr Kerngebiet war demnach Süd- und Südwesteuropa.<a href="#cite_note-Serangeli/Bolus2008-4">[4]</a> Aus der Verteilung der bislang bekannten Fossilreste wurde abgeleitet, dass die Neandertaler erst im Verlauf der letzten Eiszeit „ihr ursprünglich ausschließlich europäisches Siedlungsgebiet bis in den Nahen Osten, in Teile Zentralasiens und sogar bis in das Altai-Gebiet hinein“ erweitert haben.<a href="#cite_note-Serangeli/Bolus2008-4">[4]</a>

2017 wurde in <a href="Science" title="Science">Science</a> berichtet, dass im <a href="Sediment" class="mw-redirect" title="Sediment">Sediment</a> diverser gesicherter oder mutmaßlicher Aufenthaltsorte von Neandertalern Spuren ihrer <a href="Mitochondriale_DNA" title="Mitochondriale DNA">mitochondrialen DNA</a> (mtDNA) nachgewiesen werden konnten. Aus der belgischen Höhle Trou al’Wesse bei <a href="Modave" title="Modave">Modave</a> waren zuvor zwar Steinwerkzeuge von Neandertalern entdeckt worden, aber keine Neandertaler-Knochen.<a href="#cite_note-40">[40]</a> 2021 gelang auch der Nachweis von Zellkern-<a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> aus Höhlen-Sedimenten.<a href="#cite_note-41">[41]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Alter_der_Funde">Alter der Funde</h2></div>

Die ältesten Funde im <a href="Fossilbericht" title="Fossilbericht">Fossilbericht</a>, die aufgrund hinreichend vieler <a href="Anatomie" title="Anatomie">anatomischer</a> Besonderheiten von der Mehrzahl der Forscher sicher als Neandertaler eingeordnet und meist als „klassische“ Neandertaler bezeichnet werden, stammen aus <a href="Stratum_(Arch%C3%A4ologie)" title="Stratum (Archäologie)">Grabungsschichten</a> der <a href="Sauerstoff-Isotopenstufe" title="Sauerstoff-Isotopenstufe">Sauerstoff-Isotopenstufe</a> MIS 5.<a href="#cite_note-Wood.Wiley331-3">[3]</a> Sie stammen aus <a href="Kroatien" title="Kroatien">Kroatien</a> (<a href="Krapina_(arch%C3%A4ologischer_Fundplatz)" title="Krapina (archäologischer Fundplatz)">Krapina</a>) und <a href="Italien" title="Italien">Italien</a> und sind etwa 130.000 bzw. 120.000 Jahre alt. Der namensgebende Fund aus dem Neandertal wurde auf ein Alter von 42.000 Jahren datiert.

Die Abgrenzung der zu den Neandertalern gestellten Knochenfunde von den früher als Vor-Neandertaler („Ante-Neandertaler“, „Prä-Neandertaler“, „Proto-Neandertaler“) und heute meist als <a href="Homo_heidelbergensis" title="Homo heidelbergensis">Homo heidelbergensis</a> bezeichneten älteren Funden ist schwierig, da die Neandertaler unmittelbar und allmählich aus der <a href="Chronospezies" title="Chronospezies">Chronospezies</a> Homo heidelbergensis hervorgingen. Daher werden in den Fachpublikationen unterschiedliche Abgrenzungen ausgewiesen. Häufig wird die Existenz der Neandertaler als eigenes <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> von Fossilien hergeleitet, die zwischen 200.000 und 160.000 Jahre alt sind;<a href="#cite_note-42">[42]</a> vereinzelt wurden aber auch 300.000 Jahre<a href="#cite_note-Havarti_EvoEdu2010-43">[43]</a> und sogar 500.000 Jahre alte Fossilien den Neandertalern zugeschrieben.<a href="#cite_note-44">[44]</a>

Nicht sicher datierbar ist bisher auch der Zeitpunkt, an dem die Neandertaler ausstarben. Einer 2011 veröffentlichten Studie zufolge markieren die Fossilien aus der <a href="Mesmaiskaja-H%C3%B6hle" title="Mesmaiskaja-Höhle">Mesmaiskaja-Höhle</a> im <a href="Kaukasus" title="Kaukasus">Kaukasus</a> (39.700 ± 1.100 <a href="Before_Present#Kalibrierung" title="Before Present">cal BP</a>) die jüngsten Neandertalerfunde mit unzweifelhafter Datierung.<a href="#cite_note-Pinhasi_2011-45">[45]</a><a href="#cite_note-46">[46]</a> Die Datierung von Funden auf der <a href="Iberische_Halbinsel" title="Iberische Halbinsel">Iberischen Halbinsel</a>, die mit jünger als 45.000 Jahre bestimmt wurden, gilt hingegen als zweifelhaft.<a href="#cite_note-47">[47]</a> Funden von der Halbinsel <a href="Krim" title="Krim">Krim</a> (Fundstätte Kabazi II) war um das Jahr 2000 ein Alter von nur 30.000 Jahren zugeschrieben worden,<a href="#cite_note-48">[48]</a> was jedoch 2021 nach einer erneuten <a href="Radiokarbondatierung" class="mw-redirect" title="Radiokarbondatierung">Radiokarbondatierung</a> auf mindestens 50.000 Jahre korrigiert wurde; zugleich wurde angemerkt, dass es vermutlich bereits vor 40.000 Jahren keine Neandertaler mehr auf der Krim gegeben hat.<a href="#cite_note-49">[49]</a> Umstritten ist auch die Zuverlässigkeit der Altersbestimmung von anderen, jünger datierten Funden;<a href="#cite_note-50">[A 1]</a> dies betrifft insbesondere Funde aus den <a href="H%C3%B6hlen_von_Arcy-sur-Cure" title="Höhlen von Arcy-sur-Cure">Höhlen von Arcy-sur-Cure</a> (34.000 Jahre vor heute = <a href="Before_Present" title="Before Present">BP</a>, <a href="Radiokarbonmethode#Kalibrierung" title="Radiokarbonmethode">unkalibrierte 14C-Jahre</a>),<a href="#cite_note-51">[50]</a> aus der Cueva del Boquete de <a href="Zafarraya" title="Zafarraya">Zafarraya</a> (32.000 BP, unkalibriert)<a href="#cite_note-52">[51]</a><a href="#cite_note-53">[52]</a> und aus der <a href="Gorham-H%C3%B6hle" title="Gorham-Höhle">Gorham-Höhle</a> (28.000 BP, unkalibriert).<a href="#cite_note-54">[53]</a> Datierungen von Neandertaler-Fossilien jünger als 34.000 BP (unkalibriert) werden entweder aus methodischen Gründen oder wegen der Überlieferung aus einem unklaren Schichtzusammenhang angezweifelt.<a href="#cite_note-55">[54]</a> Möglicherweise wurde das Alter der in Südspanien gefundenen Fossilien aufgrund von Verunreinigungen bei der Probenentnahme um rund 10.000 Jahre zu jung eingestuft;<a href="#cite_note-56">[55]</a> <a href="Thomas_Higham" title="Thomas Higham">Thomas Higham</a>, ein britischer Experte für Radiokarbon-Datierungen, geht aufgrund diverser von ihm vorgenommener Altersbestimmungen davon aus, dass die Neandertaler spätestens vor 39.000 Jahren (cal BP) in Europa ausgestorben waren.<a href="#cite_note-Higham7514-57">[56]</a> Umstritten ist auch die Zuordnung von <a href="Moust%C3%A9rien" title="Moustérien">Moustérien</a>-artigen Steinwerkzeugen zum späten Neandertaler, die auf 65° 01′ N (also fast am <a href="Polarkreis" title="Polarkreis">Polarkreis</a>) im nördlichen <a href="Ural" title="Ural">Ural</a> in der Fundstelle Byzovaya entdeckt und auf ein Alter von 34.000 bis 32.000 Jahre (cal BP) datiert wurden.<a href="#cite_note-58">[57]</a>

Vor etwa 45.000 Jahren drang Homo sapiens aus Afrika über den <a href="Naher_Osten" title="Naher Osten">Nahen Osten</a> nach Norden vor (→ <a href="Europ%C3%A4er#Paläoanthropologische_Befunde" title="Europäer">Europäer#Paläoanthropologische Befunde</a>) und besetzte in der Folge den bisherigen Lebensraum der Neandertaler. Die Kultur des <a href="Ch%C3%A2telperronien" title="Châtelperronien">Châtelperronien</a> gilt als Beleg für die kulturelle Beeinflussung der Neandertaler durch die anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) des <a href="Jungpal%C3%A4olithikum" title="Jungpaläolithikum">Jungpaläolithikums</a>, die sogenannten <a href="Cro-Magnon-Mensch" title="Cro-Magnon-Mensch">Cro-Magnon-Menschen</a>.<a href="#cite_note-59">[58]</a><a href="#cite_note-60">[59]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Körperbau">Körperbau</h2></div>

Dank der mehr als 400 Skelettfunde ist der Neandertaler die am besten untersuchte fossile Art der Gattung Homo. Gleichwohl wies <a href="Ian_Tattersall" title="Ian Tattersall">Ian Tattersall</a> darauf hin, dass es bis Ende der 1970er-Jahre nur „eine vordergründige Definition“ dieses Taxons gab;<a href="#cite_note-Tattersall-Streit116-61">[60]</a> gefehlt habe jedoch eine Zusammenstellung jener Merkmale, die Homo neanderthalensis von allen anderen Arten der Gattung Homo unterscheiden. Diese habe erst Albert Santa Luca 1978<a href="#cite_note-62">[61]</a> vorgelegt und dabei vier einzigartige Merkmale des Neandertaler-Schädels herausgestellt:

„Eines war der Torus occipitalis (Hinterhauptswulst), eine knöcherne Leiste, die quer über das <a href="Hinterhauptbein" title="Hinterhauptbein">Hinterhauptsbein</a> am Hinterkopf verläuft. Über diesem Wulst liegt eine ovale Vertiefung (Fossa suprainiaca), ein weiteres ausschließliches Neandertaler-Merkmal. Weiter vorn an der <a href="Sch%C3%A4delbasis" title="Schädelbasis">Schädelbasis</a> findet sich das dritte Merkmal, ein ausgeprägter occipito-mastoidaler Kamm (heute oft als Juxtamastoid-Kamm bezeichnet), dieser liegt im Mastoid-Fortsatz. Der <a href="Schl%C3%A4fenbein#Pars_mastoidea" title="Schläfenbein">Mastoid-Knochen</a> ist eine Knochenstruktur, die (bei Neandertalern im Vergleich zum anatomisch modernen Menschen klein) hinter und unter dem Ohrkanal vorspringt. Schließlich besitzen Neandertaler oben auf dem Mastoid-Fortsatz eine deutliche, gerundete Erhöhung, die Tuberositas mastoidalis. Diese schräg nach hinten und oben verlaufende Erhöhung ist bei anderen Menschenformen anders entwickelt oder fehlt.“<a href="#cite_note-Tattersall-Streit116-61">[60]</a>

</blockquote>

</div></div>

Später fand man weitere Neandertaler-typische Merkmale, beispielsweise spezielle Strukturen der <a href="Nasenh%C3%B6hle" title="Nasenhöhle">Nasenhöhle</a> und die Lage der <a href="Bogeng%C3%A4nge" title="Bogengänge">Bogengänge</a> des <a href="Innenohr" title="Innenohr">Innenohrs</a>. Analysen zweier gut erhaltener Skelette von Neandertaler-Neugeborenen zeigten, dass die – im Vergleich mit dem anatomisch modernen Menschen – robusten Knochen der Neandertaler bereits vor der Geburt angelegt waren.<a href="#cite_note-63">[62]</a> 2022 wurden in einem <a href="Systematische_%C3%9Cbersichtsarbeit" class="mw-redirect" title="Systematische Übersichtsarbeit">Review-Artikel</a> zahlreiche Neandertaler-typische Merkmale angeführt.<a href="#cite_note-64">[63]</a>

<a href="F%C3%A4hrte" title="Fährte">Fährten</a> der Neandertaler sind insbesondere aus einem Dünengebiet von <a href="Le_Rozel#Paläontologische_Forschung" title="Le Rozel">Le Rozel</a> in der <a href="Normandie" title="Normandie">Normandie</a> (Frankreich, rund 70.000 Jahre alt) bekannt;<a href="#cite_note-65">[64]</a> dort hat eine Gruppe von 10 bis 13 vorwiegend sehr junger und jugendlicher Neandertaler mindestens 257 Fußabdrücke hinterlassen.<a href="#cite_note-66">[65]</a> 87 Abdrücke, die 2020 im <a href="Nationalpark_Coto_de_Do%C3%B1ana" title="Nationalpark Coto de Doñana">Nationalpark Coto de Doñana</a> im Südwesten von Spanien entdeckt wurden (106.000 ± 19.000 Jahre alt), stammen ebenfalls von einer Gruppe zumeist junger Neandertaler.<a href="#cite_note-67">[66]</a> In Monte Clérigo (Region <a href="Algarve" title="Algarve">Algarve</a>, <a href="Portugal" title="Portugal">Portugal</a>) sind 26 Abdrücke in 5 Fährten erhalten geblieben (78.000 ± 5.000 Jahre alt), darunter die Fährte eines Kleinkinds.<a href="#cite_note-68">[67]</a> Ein einzelner Fußabdruck ist ferner zum Beispiel aus der Vârtop-Höhle im <a href="Bihor-Gebirge" title="Bihor-Gebirge">Bihor-Gebirge</a> (Rumänien, mindestens 62.000, maximal 97.000 Jahre alt) erhalten geblieben.<a href="#cite_note-69">[68]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Schädelknochen">Schädelknochen</h3></div>

</div>

Das Gehirnvolumen der Neandertaler betrug rund 1200 bis 1750 Kubikzentimeter<a href="#cite_note-70">[69]</a> (im Mittel rund 1400 cm³), was im Durchschnitt etwas größer ist als beim heutigen Menschen und als eine Folge ihres insgesamt kräftigeren Körperbaus gedeutet wird. Diese Variationsbreite hatte zur Folge, dass auch andere Merkmale des <a href="Sch%C3%A4del" title="Schädel">Schädels</a> von Neandertalern eine erhebliche Variationsbreite aufweisen. Gleichwohl gibt es zahlreiche Merkmale, die sich von jenen des anatomisch modernen Menschen unterscheiden und die sich zudem nicht erst nachgeburtlich herausbildeten, sondern bereits vorgeburtlich angelegt waren;<a href="#cite_note-71">[70]</a> dies konnte am Schädel des Neandertaler-Babys aus der <a href="Mesmaiskaja-H%C3%B6hle" title="Mesmaiskaja-Höhle">Mesmaiskaja-Höhle</a> (<a href="Kaukasus" title="Kaukasus">Kaukasus</a>) belegt werden.<a href="#cite_note-72">[71]</a>

Der Neandertalschädel, wie er erstmals 1856 von Fuhlrott<a href="#cite_note-73">[72]</a> untersucht wurde, ist von vorn nach hinten länglich geformt und mit seiner niedrigen Stirn auch viel flacher als bei heutigen Menschen, zudem hat seine längliche Form zur Folge, dass er weit nach hinten ragt und dort einen charakteristischen Vorsprung bildet.<a href="#cite_note-Sawyer/Deak160-74">[73]</a> Aufgrund seiner beiden stark vorspringenden Überaugenwülste wirkt die Schädelform archaischer als die der meisten heute lebenden Menschen. Die größte Schädelbreite liegt auf Höhe der unteren <a href="Sch%C3%A4delbasis" title="Schädelbasis">Schädelbasis</a> (beim anatomisch modernen Menschen: über den Ohren). Dadurch und durch den verhältnismäßig niedrigen, breiten Hirnschädel erscheint der Umriss in der Ansicht von hinten als halbkreisförmig (beim anatomisch modernen Menschen: abgerundet trapezförmig). Am Gesichtsschädel ist außerdem die große und breite Nasenöffnung auffällig.

Ein besonders trennscharfes Merkmal zwischen Neandertaler und Homo sapiens bildet die Lage der Bogengänge des <a href="Innenohr" title="Innenohr">Innenohrs</a> im <a href="Felsenbein" title="Felsenbein">Felsenbein</a> der Schädelbasis. Der halbkreisförmige hintere Bogengang (ein Anteil des <a href="Gleichgewichtsorgan" title="Gleichgewichtsorgan">Gleichgewichtsorgans</a> für Drehbeschleunigungen) liegt beim Neandertaler tiefer als bei sämtlichen anderen Arten der Gattung Homo.<a href="#cite_note-75">[74]</a> Der Unterschied zwischen Neandertalern und Homo sapiens ist bei diesem Merkmal etwa so groß wie der zwischen Homo sapiens und Schimpansen.

Die <a href="Stirn" title="Stirn">Stirn</a> ist flach und fliehend, während sie beim europäischen Homo sapiens meist steil ist. Die Region über den Augen zeigt typischerweise einen deutlichen <a href="%C3%9Cberaugenwulst" title="Überaugenwulst">Überaugenwulst</a> (Torus supraorbitalis). Jedoch sind die Überaugenwülste nicht bei allen Individuen stark ausgeprägt, kamen zudem auch beim <a href="Archaischer_Homo_sapiens" title="Archaischer Homo sapiens">frühen Homo sapiens</a> vor und sind daher nicht immer ein verlässliches Kriterium zum Unterscheiden von Neandertaler und Homo sapiens. Diese Knochenverdickung wird als stabilisierende Anpassung gedeutet, denn der Schädel war – durch den kräftigen Kauapparat – starken statischen Belastungen ausgesetzt. Das Merkmal trat bereits bei den gemeinsamen Vorfahren von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen auf und ist auch bei den Menschenaffen zu beobachten.

Die <a href="Nase" title="Nase">Nasen</a>öffnung ist groß und relativ breit, die Nasenwurzel sehr kräftig und ebenfalls breit. Der Nasenboden mündet, im Gegensatz zum modernen <a href="Europ%C3%A4er" title="Europäer">Europäer</a>, abgerundet in die Gesichtsebene. Diese Merkmale deuten auf eine große, fleischige Nase hin, was – wie einige weitere, innere Nasenmerkmale – von einigen Forschern als Anpassung an die <a href="Eiszeitalter" title="Eiszeitalter">eiszeitlichen</a> Kälteperioden gedeutet wird: Eine große Nase wärme die <a href="Atemluft" class="mw-redirect" title="Atemluft">Atemluft</a> vor, bevor diese die <a href="Lunge" title="Lunge">Lungen</a> erreicht, und unterstütze so das Aufrechterhalten der Körper-Kerntemperatur.<a href="#cite_note-76">[75]</a> Zudem war die <a href="Riechschleimhaut" title="Riechschleimhaut">Riechschleimhaut</a> weiter vorn in der Nase angeordnet als bei Homo sapiens: „Die damit verbesserte Aufnahme von Gerüchen könnte allgemein ein Vorteil bei der Ortung von Nahrung und speziell bei der Jagd auf Tiere gewesen sein.“<a href="#cite_note-77">[76]</a> Argumentiert wurde aber auch, dass die größeren Nasen sowie die geräumigeren <a href="Kieferh%C3%B6hle" title="Kieferhöhle">Kieferhöhlen</a> und <a href="Stirnh%C3%B6hle" title="Stirnhöhle">Stirnhöhlen</a> der Neandertaler weniger eine Anpassung an Kältezeiten waren, sondern primär eine Folge ihres insgesamt etwas breiteren Gesichts.<a href="#cite_note-78">[77]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bezahnung">Bezahnung</h3></div>

Anhand der Abnutzung der Zähne wurde geschlossen, dass die <a href="Krapina_(arch%C3%A4ologischer_Fundplatz)" title="Krapina (archäologischer Fundplatz)">Krapina</a>-Neandertaler nicht älter als 30 Jahre wurden; nur unwesentlich höhere Lebensspannen wurden auch für die Fossilien von <a href="Homo_heidelbergensis" title="Homo heidelbergensis">Homo heidelbergensis</a> aus der <a href="Sima_de_los_Huesos" class="mw-redirect" title="Sima de los Huesos">Sima de los Huesos</a> in Spanien bekannt.<a href="#cite_note-79">[78]</a>

<a href="Oberkiefer" title="Oberkiefer">Oberkiefer</a>- und <a href="Unterkiefer" title="Unterkiefer">Unterkiefer</a>knochen sind höher und auch länger als beim anatomisch modernen Menschen; auch die <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezähne</a> der Neandertaler sind größer, die <a href="Backenzahn" title="Backenzahn">Backenzähne</a> jedoch schmaler als bei Homo sapiens.<a href="#cite_note-Sawyer/Deak160-74">[73]</a> Bedingt durch die kräftigeren und größeren <a href="Kiefer_(Anatomie)" title="Kiefer (Anatomie)">Kieferknochen</a> wirken Neandertalerschädel <a href="Prognathie" title="Prognathie">prognath</a>, d. h., die untere Gesichtshälfte ragt deutlich hervor. Die aufsteigenden Unterkieferäste sind breiter, der Winkel zwischen Unterkieferästen und -körper steiler. Ein auffälliges Unterscheidungsmerkmal zum anatomisch modernen Menschen ist bei den meisten Neandertalerschädeln das Fehlen eines deutlich vorspringenden <a href="Kinn" title="Kinn">Kinns</a>.

Die Anzahl der Zähne sowie die <a href="Zahnkrone" title="Zahnkrone">Kronenformen</a> stimmen mit denen des Homo sapiens überein, jedoch sind die oberen <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezähne</a> schaufelförmig gekrümmt. Die Backenzähne haben häufig einen Höcker in ihrer Mitte, der beim anatomisch modernen Menschen nicht vorkommt.<a href="#cite_note-Sawyer/Deak160-74">[73]</a> Die hinteren Backenzähne sind zuweilen – nicht immer – durch <a href="Taurodontie" title="Taurodontie">Taurodontie</a> gekennzeichnet, d. h., die <a href="Zahnwurzel" title="Zahnwurzel">Wurzeln</a> trennen sich erst kurz vor den Spitzen in Äste auf. Besondere diagnostische Merkmale sind außerdem an den unteren vierten <a href="Pr%C3%A4molar" title="Prämolar">Prämolaren</a>, den ersten Molaren und zweiten Milchmolaren festzustellen,<a href="#cite_note-80">[79]</a> was inzwischen zu umfangreichen vergleichenden Studien an spätmittelpaläolithischen und frühjungpaläolithischen Zahnfunden zur Unterscheidung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen geführt hat.<a href="#cite_note-81">[80]</a> Außerdem ist die sogenannte retromolare Lücke („Neandertaler-Lücke“, nicht zu verwechseln mit dem <a href="Diastema_(Zoologie)#Primaten" title="Diastema (Zoologie)">Diastema</a>) typisch, die regelmäßig zwischen dem letzten <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">Molaren</a> (Backenzahn) und dem Unterkieferast auftritt.<a href="#cite_note-82">[81]</a>

Eine <a href="Hypothese" title="Hypothese">Hypothese</a> geht davon aus, dass die Form des Schädels nicht nur passiv durch das in ihm heranwachsende Gehirn geformt wurde, sondern später auch durch die starke Beanspruchung der Schneidezähne zustande kam. Diese wurden demnach nicht nur zur Nahrungsaufnahme, sondern auch als „Werkzeug“ und als eine Art „dritte Hand“, benutzt. Die sogenannte Teeth-as-tool-Hypothese von F. H. Smith besagt, dass die Zähne als <a href="Schraubstock" title="Schraubstock">Schraubstock</a> und <a href="Zange" title="Zange">Zange</a> eingesetzt wurden.<a href="#cite_note-83">[82]</a> Jedoch ist diese Technik kein <a href="Alleinstellungsmerkmal" title="Alleinstellungsmerkmal">Alleinstellungsmerkmal</a> der Neandertaler, sondern sowohl <a href="Pathologie" title="Pathologie">pathologisch</a> als auch <a href="Ethnografie" class="mw-redirect" title="Ethnografie">ethnografisch</a> beim modernen Menschen belegt. Abriebspuren an den Zähnen deuten darauf hin, dass die Neandertaler – wie schon Homo heidelbergensis – überwiegend Rechtshänder waren.<a href="#cite_note-84">[83]</a><a href="#cite_note-85">[84]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Rumpf,_Arme_und_Beine">Rumpf, Arme und Beine</h3></div>

Viele Neandertaler-Funde stammen aus <a href="Bestattung" title="Bestattung">Bestattungen</a>, weswegen sämtliche Bereiche ihres Körpers mehrfach und in gutem Zustand überliefert wurden. Die typischen europäischen – die so genannten klassischen – Neandertaler-Skelette „sehen mehr oder weniger genauso aus wie die Skelette heutiger Menschen. Unterschiede bestehen vor allem in den Proportionen. Neandertaler haben ein viel breiteres, robuster gebautes Becken, und auch die Beinknochen sind kräftiger als bei heutigen Menschen. Dagegen waren die Arme vergleichsweise zierlich gebaut.“<a href="#cite_note-86">[85]</a> Aus den Muskelansatzmarken der Hände wurde abgeleitet, dass Neandertaler bei ihren händisch ausgeführten Tätigkeiten primär <a href="Pr%C3%A4zisionsgriff" class="mw-redirect" title="Präzisionsgriff">Präzisionsgriffe</a> einsetzten.<a href="#cite_note-87">[86]</a>

Die Knochenfunde lassen auf <a href="K%C3%B6rpergr%C3%B6%C3%9Fe" title="Körpergröße">Körpergrößen</a> von ca. 1,60 m schließen; die Neandertaler waren demnach etwas kleiner als die <a href="Archaischer_Homo_sapiens" title="Archaischer Homo sapiens">frühen anatomisch modernen Menschen</a>, für die eine Körpergröße von ca. 1,77 m rekonstruiert wurde.<a href="#cite_note-88">[87]</a> Ihr <a href="K%C3%B6rpergewicht" title="Körpergewicht">Körpergewicht</a> entsprach hingegen ungefähr dem der heute lebenden Europäer: Dem so genannten <a href="La_Chapelle-aux-Saints_1" title="La Chapelle-aux-Saints 1">Alten Mann von La Chapelle</a>, einem 1908 im französischen <a href="La_Chapelle-aux-Saints" title="La Chapelle-aux-Saints">La Chapelle-aux-Saints</a> (<a href="D%C3%A9partement_Corr%C3%A8ze" title="Département Corrèze">Département Corrèze</a>) gefundenen Schädel mit zugehörigem Unterkiefer und zahlreichen weiteren Körperknochen, wird ein Körpergewicht von 60 bis 80 kg zugeschrieben; dem 1848 in <a href="Gibraltar" title="Gibraltar">Gibraltar</a> im Forbes’ Quarry entdeckten weiblichen Schädel <a href="Gibraltar_1" title="Gibraltar 1">Gibraltar 1</a> wird ein Körpergewicht von 50 bis 70 kg zugeschrieben.<a href="#cite_note-89">[88]</a> Die Körpergröße der Neandertalerinnen betrug ungefähr 95 Prozent der durchschnittlichen Größe von Neandertaler-Männern und entspricht somit den Verhältnissen beim modernen Menschen.<a href="#cite_note-90">[89]</a> Der <a href="Geburtskanal" title="Geburtskanal">Beckenkanal</a> der Neandertalerinnen war ähnlich eng gebaut wie der von anatomisch modernen Frauen.<a href="#cite_note-91">[90]</a>

Angesichts der Tatsache, dass die Neandertaler während einer Eiszeit lebten, wurden solche Unterschiede als Anpassung an das kalte Klima in Europa gedeutet. Funde aus wärmeren Gegenden (zum Beispiel dem Nahen Osten) weisen auf größere und schlankere Individuen hin. Da zwischen <a href="Thorax" class="mw-redirect" title="Thorax">Brustkorb</a> und Hüfte der Neandertaler nur ein kurzer Zwischenraum war und die <a href="Brusth%C3%B6hle" title="Brusthöhle">Brusthöhle</a> durch eine vom anatomisch modernen Menschen abweichende Biegung der Rippen größer war als bei Homo sapiens, wirkte ihr <a href="Rumpf_(Anatomie)" title="Rumpf (Anatomie)">Rumpf</a> kompakter, stämmiger – „fassförmiger“<a href="#cite_note-92">[91]</a> – als der Rumpf heutiger Europäer; dies gilt auch als der Hauptgrund für die im Vergleich mit den heute lebenden Menschen im Durchschnitt geringere Körpergröße der Neandertaler.

Als Anpassung des Körperbaus an ein relativ kaltes Klima werden auch die Abweichungen bestimmter Merkmale der Beine vom Jetztmenschen gedeutet; <a href="Friedemann_Schrenk" title="Friedemann Schrenk">Friedemann Schrenk</a> verdeutlichte dies am Beispiel von <a href="Schwarzafrikaner" title="Schwarzafrikaner">Afrikanern</a>, <a href="Samen_(Volk)" title="Samen (Volk)">Lappen</a> und Neandertalern:

„Während bei den ‚Lappen‘ der Unterschenkel in der Länge 79 Prozent des Oberschenkels entspricht, liegt dieser Wert bei den Afrikanern bei 86 Prozent; diese haben also weitaus längere Unterbeine. Die Unterschenkel der Neandertaler entsprachen in der Länge nur 71 Prozent des Oberschenkels, also hatten die Neandertaler deutlich kürzere Beine als heutige Menschen aus <a href="Lappland" title="Lappland">Lappland</a>.“<a href="#cite_note-93">[92]</a>

</blockquote>

</div></div>

Neben diesen gegenüber dem Homo sapiens abweichenden Längenverhältnissen waren die Knochen der <a href="Untere_Extremit%C3%A4t" title="Untere Extremität">unteren Extremitäten</a> bei den Neandertalern auch weitaus größeren Belastungen gewachsen:

„[<a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Oberschenkelknochen</a> und <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schienbein</a>] lassen auf eine Verdoppelung der Biege- und <a href="Torsion_(Mechanik)" title="Torsion (Mechanik)">Torsionsbelastbarkeit</a> im Vergleich zur unteren Extremität moderner Menschen schließen. Die <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">Morphologie</a> des Kniebereichs weist auf beachtliche Kräfte und Belastungsfähigkeit hin. Schließlich war der <a href="Fu%C3%9F" title="Fuß">Fuß</a> aufgrund vergrößerter Gelenke und einer verstärkten Großzehe extrem beanspruchbar.“<a href="#cite_note-Henke251-94">[93]</a>

</blockquote>

</div></div>

Allerdings wurde aus der Länge seiner <a href="Achillessehne" title="Achillessehne">Achillessehne</a> abgeleitet, dass der Neandertaler ein weniger guter Ausdauerläufer war und auch beim Kurzstreckenlauf mehr Energie verbrauchte als der moderne Mensch.<a href="#cite_note-95">[94]</a>

Aus den erhaltenen <a href="Ursprung_und_Ansatz" title="Ursprung und Ansatz">Muskelmarken</a> (den Ansatzstellen der Muskeln am Knochen) konnte abgeleitet werden, dass die Neandertaler im Vergleich zum Jetztmenschen eine ungewöhnlich starke Brust- und Rückenmuskulatur hatten, so dass die Arme „auch einen überaus starken Kraftgriff“ erlaubten; die Handknochen lassen zusätzlich auf einen „Präzisionsgriff“ schließen.<a href="#cite_note-Henke251-94">[93]</a> Von diesen Muskelmarken und dem Gewicht der Knochenfunde – auch die <a href="Rippe" title="Rippe">Rippen</a> und der <a href="Becken_(Anatomie)" title="Becken (Anatomie)">Beckengürtel</a> waren massiver geformt als beim modernen Menschen – konnte auf das Körpergewicht zurückgeschlossen werden, das mit 50 bis 80 kg im Verhältnis zur Körpergröße und im Vergleich zum heutigen Menschen relativ hoch ist.

Das früher häufig dargestellte Bild vom schwerfälligen Primitiven, der kaum aufrecht gehen kann, ist längst überholt, denn die Körpermaße der Neandertaler liegen – trotz aller Abweichungen – noch innerhalb der Variationsbreite heutiger Menschen.<a href="#cite_note-Bick-35">[35]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Anatomische_Befunde_zu_Entwicklung_und_Sozialverhalten">Anatomische Befunde zu Entwicklung und Sozialverhalten</h3></div>

Forscher des <a href="Max-Planck-Institut_f%C3%BCr_evolution%C3%A4re_Anthropologie" title="Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie">Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie</a> wiesen anhand von Abdrücken des Gehirns auf der Innenseite der Schädelknochen nach, dass sich das Wachstumsmuster des Gehirns der Neandertaler im ersten Lebensjahr – einer kritischen Phase für die <a href="Kognition" title="Kognition">kognitive</a> Entwicklung – erheblich von dem des anatomisch modernen Menschen unterschied.<a href="#cite_note-96">[95]</a> Demnach hatte die leicht unterschiedliche Form des Gehirns (bei modernen Menschen kugelig, bei Neandertalern länglich) vermutlich Auswirkungen auf die kognitiven Fähigkeiten. So entwickelten sich beim Neandertalerkind offenbar Bereiche des <a href="Parietallappen" title="Parietallappen">Parietallappens</a> und der <a href="Kleinhirn" title="Kleinhirn">Kleinhirn</a>region weniger stark als beim jungen Homo sapiens, aber ähnlich wie beim Schimpansen.<a href="#cite_note-97">[96]</a> Wenn diese Regionen beim modernen Menschen verletzt werden oder infolge von Entwicklungsstörungen verkleinert sind, kann dies zu Einschränkungen beim Sprechen und beim Sozialverhalten führen.<a href="#cite_note-98">[97]</a>

Mit Hilfe von <a href="Synchrotronstrahlung" title="Synchrotronstrahlung">Synchrotronstrahlung</a> wurde im Jahr 2010 rekonstruiert, innerhalb welcher Zeitspanne sich die Zähne der Neandertalerkinder entwickelten; dies gilt beim anatomisch modernen Menschen als Maßstab für die generelle Entwicklungsgeschwindigkeit eines Kindes. Demnach war die Entwicklungsgeschwindigkeit der jungen Neandertaler wesentlich rascher – und die Phase der <a href="Kindheit" title="Kindheit">Kindheit</a> somit kürzer – als beim modernen Menschen.<a href="#cite_note-99">[98]</a> Allerdings verlief die Entwicklung des Gehirns in früher Kindheit vermutlich ähnlich wie beim anatomisch modernen Menschen,<a href="#cite_note-100">[99]</a> und auch die Vergrößerung der Knochen unterhalb des Kopfes ähnelte einer 2017 publizierten Studie zufolge dem Verlauf beim Menschen; dies wurde als Hinweis auf eine möglicherweise ähnlich lange Kindheit wie beim Menschen interpretiert.<a href="#cite_note-101">[100]</a>

Die rechten Oberarmknochen und die rechtsseitigen Muskelansätze der Oberarme von Neandertalern waren in der Regel kräftiger ausgebildet als die linken. Dies wird häufig auf den regelmäßigen Gebrauch von Speeren zurückgeführt; eine 2012 publizierte Studie legte jedoch nahe, dass diese ausgeprägte Asymmetrie vor allem eine Folge des häufigen Bearbeitens von Oberflächen (Glätten des Bodens, von Fellen) sein könnte.<a href="#cite_note-102">[101]</a>

Zahlreiche Skelette älterer Neandertaler weisen verheilte Knochenbrüche und Hinweise auf stark zurückgebildete Muskeln als Folge von Verletzungen auf, die sie erheblich schwächten. Dies wurde dahingehend interpretiert, dass sie die Folgen dieser Verletzungen nur überleben konnten, weil sie von Sippenmitgliedern unterstützt wurden.<a href="#cite_note-103">[102]</a><a href="#cite_note-104">[103]</a>

In den <a href="H%C3%B6hlen_von_Goyet" title="Höhlen von Goyet">Höhlen von Goyet</a> in <a href="Gesves" title="Gesves">Gesves</a> (<a href="Belgien" title="Belgien">Belgien</a>) wurden – wie zuvor in Ausgrabungsstätten in Frankreich und Spanien – Hinweise auf <a href="Kannibalismus" title="Kannibalismus">Kannibalismus</a> gefunden.<a href="#cite_note-105">[104]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Lebenserwartung">Lebenserwartung</h3></div>

Das Alter bei Eintritt des Todes kann zwar für einzelne Knochenfunde recht genau rekonstruiert werden. Ein verlässlicher Mittelwert für die <a href="Lebenserwartung" title="Lebenserwartung">Lebenserwartung</a> der gesamten Neandertaler-Population kann hieraus aber nicht berechnet werden. Dennoch gibt es Anhaltspunkte für die Lebenserwartung. <a href="Friedemann_Schrenk" title="Friedemann Schrenk">Friedemann Schrenk</a> zufolge ergab eine Untersuchung „von insgesamt 220 Skeletten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Neandertaler […], daß 80 Prozent aller Neandertaler vor dem 40. Lebensjahr starben“.<a href="#cite_note-106">[105]</a> Obwohl die meisten von ihnen sogar schon im Alter zwischen 20 und 30 Jahren starben, wurden immerhin 20 Prozent (also jeder fünfte Neandertaler) älter als 40 Jahre, „was eine beachtliche Leistung darstellt“. Als gesichert gilt beispielsweise, dass der <a href="La_Chapelle-aux-Saints_1" title="La Chapelle-aux-Saints 1">Alte Mann von La Chapelle</a> ungefähr 40 bis 45 Jahre alt wurde.<a href="#cite_note-107">[106]</a> Gleichwohl deuten diese Befunde darauf hin, dass nur wenige Personen noch das Aufwachsen ihrer Enkel miterlebten.<a href="#cite_note-108">[107]</a> (→ <a href="Gro%C3%9Fmutter-Hypothese" title="Großmutter-Hypothese">Großmutter-Hypothese</a>)

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ernährung">Ernährung</h2></div>

Die Zähne von heute lebenden Menschen und <a href="Makaken" title="Makaken">Makaken</a> weisen ein Merkmal auf, das streng mit dem Zeitpunkt des <a href="Abstillen" title="Abstillen">Abstillens</a> korreliert: das Verhältnis von <a href="Barium" title="Barium">Barium</a> zu <a href="Kalzium" class="mw-redirect" title="Kalzium">Kalzium</a> im <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelz</a>. Eine Analyse dieses Verhältnisses in einem Neandertaler-Zahn ergab im Jahr 2013, dass dieser Neandertaler im Alter von rund 14 bis 15 Monaten abgestillt worden war.<a href="#cite_note-109">[108]</a> Die Untersuchung von zwei Neandertaler-Zähnen aus der französischen Fundstelle Payre (Gemeinde <a href="Rompon" title="Rompon">Rompon</a>, <a href="D%C3%A9partement_Ard%C3%A8che" title="Département Ardèche">Département Ardèche</a>) ergab 2018 hingegen ein Alter von 2 ½ Jahren für den Zeitpunkt des Abstillens;<a href="#cite_note-110">[109]</a> 1997 war das Alter bei Entwöhnung auf drei Jahre geschätzt worden.<a href="#cite_note-111">[110]</a> Eine 2020 publizierte Studie an drei, rund 70.000 bis 50.000 Jahre alten Neandertaler-Zähnen aus Italien ergab hingegen ein Alter von nur 5 bis 6 Monaten für das Abstillen.<a href="#cite_note-112">[111]</a> In einer weiteren Studie wurde 2024 belegt, dass es während des Abstillens und der anschließenden Zeitspanne gehäuft zu Wachstumsstörungen infolge der veränderten Ernährung kam.<a href="#cite_note-113">[112]</a>

Gesichert ist, dass die Neandertaler an ihren Wohnplätzen regelmäßig <a href="Feuer#Prähistorische_Feuernutzung" title="Feuer">Feuer</a> entfachten;<a href="#cite_note-114">[113]</a> die ältesten als gesichert geltenden Feuerstellen in Europa stammen bereits von Homo heidelbergensis und sind rund 400.000 Jahre alt.<a href="#cite_note-115">[114]</a> Besonders aufschlussreich waren Ascheablagerungen von einer Fülle von Feuerstellen, die in der <a href="Kebara-H%C3%B6hle" title="Kebara-Höhle">Kebara-Höhle</a> entdeckt wurden: „Jede Siedlungsphase hinterließ in der Höhle eine Abfallschicht; in der Zeit zwischen den Wohnphasen wehte Staub hinein und Felsmaterial fiel von der Decke. In Kebara haben sich meterdicke Sedimente angesammelt, in denen man genau in der Zentralfläche, wo die Feuerstellen lagen, aufeinanderfolgende Begehungshorizonte unterscheiden konnte.“<a href="#cite_note-116">[115]</a> Ähnliche Funde wurden in Spanien im <a href="Abric_Roman%C3%AD" title="Abric Romaní">Abric Romaní</a> freigelegt, einem <a href="Abri" title="Abri">Felsvorsprung</a> (Abri), der – mit Unterbrechungen – mehr als 20.000 Jahre lang bewohnt war.<a href="#cite_note-117">[116]</a> Fundstätten von <a href="Jagd" title="Jagd">Jagdplätzen</a> in Frankreich, im <a href="Kaukasus" title="Kaukasus">Kaukasus</a> und bei <a href="Wallertheim" title="Wallertheim">Wallertheim</a> im Rheinland sowie in der <a href="Jagdstation_Buhlen" title="Jagdstation Buhlen">Jagdstation Buhlen</a> belegen, „dass Neandertaler spezialisierte <a href="J%C3%A4ger" title="Jäger">Jäger</a> waren, die <a href="Bison" class="mw-redirect" title="Bison">Bisons</a> oder <a href="Mammuts" class="mw-redirect" title="Mammuts">Mammuts</a> auf ihren Wegen in Winterweidegebiete immer wieder an denselben Stellen auflauerten und erlegten. In <a href="Salzgitter-Lebenstedt_(arch%C3%A4ologischer_Fundplatz)" title="Salzgitter-Lebenstedt (archäologischer Fundplatz)">Salzgitter-Lebenstedt</a> fanden sich zusammen mit tausenden Steinwerkzeugen Knochenreste von 86 erjagten <a href="Ren" title="Ren">Rentieren</a>, ein eindeutiges Zeugnis für die ausgezeichneten Jagdfähigkeiten der Neandertaler.“<a href="#cite_note-118">[117]</a>

Der Anteil von verzehrtem Fleisch an der Nahrung war jedoch offenbar regional und in unterschiedlichen Epochen nicht gleichförmig, und möglicherweise wurde erjagtes Fleisch ergänzt durch <a href="Made" title="Made">Maden</a>.<a href="#cite_note-119">[118]</a> Isotopenmessungen von <a href="Kollagen" class="mw-redirect" title="Kollagen">Kollagen</a> in Neandertalerknochen aus der <a href="Vindija-H%C3%B6hle" title="Vindija-Höhle">Vindija-Höhle</a> in <a href="Kroatien" title="Kroatien">Kroatien</a> deuten beispielsweise darauf hin, dass Fleisch die hauptsächliche Quelle für <a href="Protein" title="Protein">Protein</a> war;<a href="#cite_note-120">[119]</a> Isotopenmessungen bei mehreren Neandertaler-Funden aus Frankreich wurden sogar dahingehend interpretiert, diese Neandertaler seien „<a href="Spitzenpr%C3%A4dator" title="Spitzenprädator">Spitzenprädatoren</a>“ gewesen.<a href="#cite_note-121">[120]</a> Derartige Befunde führten unter anderem zur Vermutung, das Aussterben der Neandertaler könne durch eine im Vergleich zu Homo sapiens weniger flexible Ernährung mitverursacht worden sein. Im Jahr 2010 wurde diese Hypothese jedoch abgeschwächt, als ein internationales Forscherteam vom Center for Advanced Study of Hominid Paleobiology der <a href="George_Washington_University" title="George Washington University">George Washington University</a> im <a href="Zahnstein" title="Zahnstein">Zahnstein</a> von Neandertaler-Zähnen aus Belgien und dem Irak zahlreiche pflanzliche <a href="Mikrofossil" title="Mikrofossil">Mikrofossilien</a> nachweisen konnte.<a href="#cite_note-122">[121]</a> Demnach wurden unter anderem <a href="Dattel" class="mw-redirect" title="Dattel">Datteln</a>, <a href="H%C3%BClsenfrucht" title="Hülsenfrucht">Hülsenfrüchte</a> und Grassamen verzehrt. Ferner wurde festgestellt, dass die im Zahnstein eingelagerte <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> von nordspanischen Neandertalern Merkmale einer Veränderung durch Erhitzung aufweist; deren pflanzliche Kost war folglich durch Kochen verdaulicher gemacht worden, und sie bestand zumindest teilweise aus Arten, die als Heil- oder Gewürzpflanzen interpretiert werden können.<a href="#cite_note-123">[122]</a> In <a href="Shanidar" title="Shanidar">Shanidar</a> (<a href="Irak" title="Irak">Irak</a>) wurden Reste von erhitzten Pflanzen beschrieben, die als Beleg für das Herstellen von Mahlzeiten vor rund 70.000 Jahren interpretiert wurden.<a href="#cite_note-124">[123]</a>

Auch anhand von Abriebspuren auf der Zahnoberfläche von Neandertalern aus unterschiedlichen Epochen (Kältezeiten und Warmzeiten) wurde belegt, dass sie je nach klimatischen und damit zugleich ökologischen Gegebenheiten ihre Nahrungsaufnahme an das jeweils vorhandene Pflanzen-Angebot anpassten.<a href="#cite_note-125">[124]</a> Unabhängig von diesen Befunden konnte auch aus rund 50.000 Jahre altem <a href="Kot" title="Kot">Kot</a> von spanischen Neandertalern – anhand von erhaltenem <a href="Stigmasterin" title="Stigmasterin">5β-stigmasterin</a> – rekonstruiert werden, dass neben häufigem Fleischkonsum auch ein erheblicher Anteil an pflanzlicher Kost verzehrt wurde.<a href="#cite_note-126">[125]</a> Eine <a href="Isotopenuntersuchung" title="Isotopenuntersuchung">Isotopenuntersuchung</a> der Skelettfunde von <a href="Jemeppe-sur-Sambre" title="Jemeppe-sur-Sambre">Spy</a> (heute Ortsteil von <a href="Jemeppe-sur-Sambre" title="Jemeppe-sur-Sambre">Jemeppe-sur-Sambre</a> in <a href="Belgien" title="Belgien">Belgien</a>) ergab, dass rund 20 Prozent der Protein-Aufnahme pflanzlicher Herkunft war,<a href="#cite_note-127">[126]</a> was zugleich bedeutet, dass diese Population einen höheren Fleischanteil in der Nahrung aufwies als die Populationen in Spanien.<a href="#cite_note-128">[127]</a> Gleichwohl belegt die Analyse eines rund 140.000 Jahre alten Zahns aus der <a href="Provinz_Huesca" title="Provinz Huesca">Provinz Huesca</a> im Nordosten Spaniens, dass es auch dort in jener Epoche einen lebenslang hohen Fleischkonsum gab.<a href="#cite_note-129">[128]</a>

Eine Arbeitsgruppe des <a href="Forschungsinstitut_Senckenberg" class="mw-redirect" title="Forschungsinstitut Senckenberg">Forschungsinstituts Senckenberg</a> analysierte im Jahr 2011 die Abnutzungsspuren von 73 Backenzähnen aus dem Oberkiefer von Neandertalern und modernen Menschen:<a href="#cite_note-130">[129]</a> Durch das Zerkleinern der Nahrung verändert sich die Zahnoberfläche in Abhängigkeit vom Nahrungstyp. Die Untersuchungsergebnisse „zeigen eindeutig, dass die Nahrung bei beiden Vertretern der Gattung Homo insgesamt vielseitig ausfiel.“ Zudem wurde nachgewiesen, dass die Zusammensetzung der Nahrung „jeweils von den öko-geografischen Gegebenheiten abhing.“<a href="#cite_note-131">[130]</a> Auch dieser Studie zufolge war der Fleischanteil in der Nahrung bei den in Nordeuropa lebenden Neandertalern wesentlich höher als bei den in Südeuropa lebenden Neandertalern. Die Nahrung der Neandertaler war demnach ähnlich variabel und abwechslungsreich wie die des frühen europäischen Homo sapiens.<a href="#cite_note-132">[131]</a>

Die bislang ältesten Belege für den Verzehr von Schnecken und Muscheln stammen aus der <a href="Bajondillo-H%C3%B6hle" title="Bajondillo-Höhle">Bajondillo-Höhle</a> (<a href="Torremolinos" title="Torremolinos">Torremolinos</a>, Spanien); sie wurden der <a href="Sauerstoff-Isotopenstufe" title="Sauerstoff-Isotopenstufe">Sauerstoff-Isotopenstufe</a> MIS 6 zugeordnet und auf ein Alter von 150.000 Jahren datiert.<a href="#cite_note-133">[132]</a> Belege für die Anpassung der Neandertaler an öko-geografische Gegebenheiten wurden auch in der küstennahen Vanguard-Höhle und der ebenfalls küstennahen <a href="Gorham-H%C3%B6hle" title="Gorham-Höhle">Gorham-Höhle</a> in <a href="Gibraltar" title="Gibraltar">Gibraltar</a> entdeckt, gemeinsam mit Steinwerkzeugen aus dem Moustérien: Schalen von adriatischen <a href="Miesmuscheln" title="Miesmuscheln">Miesmuscheln</a> (Mytilus galloprovincialis) sowie Knochen von <a href="Robben" title="Robben">Robben</a>, <a href="Delfine" title="Delfine">Delfinen</a> und <a href="Fische" title="Fische">Fischen</a> zeugen dort für einen vieltausendjährigen Verzehr von Meerestieren.<a href="#cite_note-134">[133]</a> Der Komplex aus vier Höhlen wurde 2016 zum UNESCO-Weltkulturerbe erklärt. Auch in der <a href="Serra_da_Arr%C3%A1bida" class="mw-redirect" title="Serra da Arrábida">Serra da Arrábida</a> in Portugal wurden rund 100.000 Jahre alte Belege für den Verzehr von Meerestieren entdeckt.<a href="#cite_note-135">[134]</a> <a href="Geh%C3%B6rgangsexostose" title="Gehörgangsexostose">Gehörgangsexostosen</a> bei einigen untersuchten Schädeln wurden als unabhängige Bestätigung dafür gedeutet, dass Neandertaler Nahrung auch unter Wasser gewinnen konnten.<a href="#cite_note-136">[135]</a> Aus der Gorham-Höhle stammen auch die ältesten Belege für das Verzehren von Tauben durch Neandertaler; die erhalten gebliebenen Knochen dieser Vögel weisen sowohl Schnitt- als auch Brandspuren auf.<a href="#cite_note-137">[136]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Kultur">Kultur</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Übersicht">Übersicht</h3></div>

Lebensraum und Kultur von Homo neanderthalensis erstreckten sich – insbesondere in der Phase der „klassischer Neandertaler“ seit der Eem-Warmzeit vor ca. 125.000 Jahren – über weite Teile Europas bis zur <a href="Levante" title="Levante">Levante</a> im Nahen Osten und über die <a href="Krim" title="Krim">Krim</a>-Halbinsel hinaus bis an den Rand Sibiriens, wobei Sibirien archäologischen Befunden zufolge vermutlich in zwei Wellen besiedelt wurde.<a href="#cite_note-138">[137]</a> Die <a href="Horde_(Wildbeuter)" title="Horde (Wildbeuter)">Horden</a> siedelten z. T. weit verstreut, und es kann nicht von einer einheitlichen Lebensweise in diesem riesigen Gebiet ausgegangen werden. Auch ein einheitliches Erscheinungsbild der Individuen ist unwahrscheinlich, wenngleich vereinzelt genetische Spuren für rotes Haar und hellere Pigmentierung nachgewiesen wurden.<a href="#cite_note-139">[138]</a> Diese frühen Europäer lebten in <a href="Arbeitsteilung" title="Arbeitsteilung">arbeitsteiligen</a> Gruppen<a href="#cite_note-140">[139]</a> und werden insbesondere mit den Kulturtechniken des <a href="Moust%C3%A9rien" title="Moustérien">Moustérien</a> (vor 125.000 bis 40.000 Jahren) mit u. a. <a href="Micoquien" title="Micoquien">Micoquien</a>- und <a href="Levalloistechnik" title="Levalloistechnik">Levalloistechnik</a> der Steinbearbeitung in Verbindung gebracht – bis in die Zeit ihres Verschwindens im frühen <a href="Aurignacien" title="Aurignacien">Aurignacien</a>, in dem bereits der anatomisch moderne Homo sapiens (<a href="Cro-Magnon-Mensch" title="Cro-Magnon-Mensch">Cro-Magnon-Mensch</a>) in Europa zugewandert war.

Regional unterschiedliche Gegebenheiten bestimmten den Lebensalltag der Neandertaler: Klima, Gelände und Jahreszeiten, Trinkwasservorkommen und Vorhandensein des jagdbaren Wildes und anderer Nahrungsmittel, insbesondere Plätze, an denen Rohstoffe für Steinwerkzeuge vorkamen. Manche Gruppen hielten sich vorzugsweise in Höhlen und Grotten oder unter <a href="Abri" title="Abri">Abris</a> (Felsüberhängen) auf – z. B. in der Dordogne (<a href="Le_Moustier" title="Le Moustier">Le Moustier</a>, <a href="La_Ferrassie" title="La Ferrassie">La Ferrassie</a>), aber auch in der Kleinen <a href="Feldhofer_Grotte" class="mw-redirect" title="Feldhofer Grotte">Feldhofer Grotte</a> im <a href="Neandertal" title="Neandertal">Neandertal</a>. Andere lebten in der Ebene oder in Waldungen und bauten sich Unterschlupfe aus Fellen oder Strauchwerk und Ästen.<a href="#cite_note-141">[140]</a> Auch gab es Behausungen, die mit Mammutknochen und Stoßzähnen abgestützt wurden, z. B. im Netzetal (Hessen). In <a href="Rheindahlen" title="Rheindahlen">Rheindahlen</a> bei Mönchengladbach wurden flache Gruben mit runden Stützlöchern und Feuerstellen gefunden, auf einem Vorplatz Steinartefakte aus mehreren Zonen: grob zerlegte Steinknollen sowie feine Kantenbearbeitung durch <a href="Retusche_(Arch%C3%A4ologie)" title="Retusche (Archäologie)">Retuschierung</a>.<a href="#cite_note-142">[141]</a> Diese Funde stammen aus der <a href="Eem-Warmzeit" title="Eem-Warmzeit">Eem-Warmzeit</a>. Auch in der <a href="Ukraine" title="Ukraine">Ukraine</a> gab es Freilandstationen mit Belegen für Feuerstellen.<a href="#cite_note-143">[142]</a>

In Frankreich wurden an <a href="Faustkeil" title="Faustkeil">Faustkeilen</a> und <a href="Abschlag_(Arch%C3%A4ologie)" title="Abschlag (Archäologie)">Abschlägen</a> Spuren von <a href="Pyrit" title="Pyrit">Pyrit</a> gefunden. Wissenschaftler, die jene Werkzeuge <a href="Nachbildung" title="Nachbildung">nachgebildet</a> haben und mit diesen Feuer erzeugten (was ebenfalls zu Pyrit-Spuren am Werkzeug führte), schlossen daraus, dass Äxte und andere Steinwerkzeuge von Neandertalern teilweise multifunktionell verwendet wurden.<a href="#cite_note-144">[143]</a>

Im Nahen Osten zeigten Neandertaler unterschiedliches Wanderverhalten: Zum einen gab es Rundwanderstrategien von Ort zu Ort, zum anderen sternförmige Wanderungen vom Basislager zu peripheren Plätzen mit Rohstoffvorkommen.<a href="#cite_note-145">[144]</a> Im <a href="Mittelpal%C3%A4olithikum" title="Mittelpaläolithikum">Mittelpaläolithikum</a> suchten die Neandertaler gezielt größere Lagerstätten von <a href="Feuerstein" title="Feuerstein">Feuerstein</a> und <a href="Quarzit" title="Quarzit">Quarzit</a> auf, an einigen Orten über zehntausend Jahre.<a href="#cite_note-146">[145]</a>

Steinwerkzeuge und Waffen, die heute bestimmten Kulturen oder Bearbeitungstechniken zugeordnet werden (Faustkeile, <a href="Abschlag_(Arch%C3%A4ologie)" title="Abschlag (Archäologie)">Abschläge</a>, <a href="Schaber" title="Schaber">Schaber</a>, <a href="Spitze_(Arch%C3%A4ologie)" title="Spitze (Archäologie)">Spitzen</a>), wurden nicht immer von allen Neandertalergruppen benutzt und nicht immer im gleichen Zeitraum. Manche kamen überwiegend in einer bestimmten Region vor. Gegen Ende ihrer Existenz wurden die Techniken der Neandertaler möglicherweise durch Werkzeuge und Schmuckobjekte eingewanderter Cro-Magnon-Menschen beeinflusst.<a href="#cite_note-147">[146]</a>

Analysen des Erbguts von zwei ca. 120.000 Jahre alten Neandertalern aus Deutschland und Belgien ergaben, dass die letzten Neandertaler, die vor rund 40.000 Jahren in Europa lebten, zumindest teilweise von diesen ca. 80.000 Jahre älteren europäischen Neandertalern abstammten. Zugleich ergaben die Analysen, dass die beiden 120.000 Jahre alten Individuen weniger eng mit den zur selben Zeit in Sibirien lebenden Neandertalern verwandt waren, was bedeutet, dass die Neandertaler-Populationen in Europa und Sibirien bereits vor 120.000 Jahren kaum noch Kontakt untereinander hatten.<a href="#cite_note-148">[147]</a> Wohl aber wurde anhand der DNA eines zwischen 44.390 und 42.450 Jahre (cal BP) alten Knochenfragments, das auf der Halbinsel Krim erhalten blieb, und Funden aus dem <a href="Altai" title="Altai">Altai</a>-Gebirge in Sibirien belegt, dass die beiden rund 3000 Kilometer voneinander entfernt lebenden Populationen eng miteinander verwandt waren.<a href="#cite_note-149">[148]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Werkzeuggebrauch">Werkzeuggebrauch</h3></div>

In Europa sind die Epoche des <a href="Moust%C3%A9rien" title="Moustérien">Moustériens</a> und die in <a href="Levalloistechnik" title="Levalloistechnik">Levalloistechnik</a> hergestellten <a href="Steinger%C3%A4t" title="Steingerät">Steinwerkzeuge</a> mit den Neandertalern assoziiert, ferner sind Werkzeuge aus Tierknochen erhalten geblieben.<a href="#cite_note-150">[149]</a> Universalwerkzeug zum Schneiden und Schaben war für die „klassischen“ Neandertaler der <a href="W%C3%BCrm-Kaltzeit" title="Würm-Kaltzeit">Würm</a>- bzw. <a href="Weichsel-Kaltzeit" title="Weichsel-Kaltzeit">Weichsel-Kaltzeit</a> das <a href="Keilmesser" title="Keilmesser">Keilmesser</a>, zugleich typologische <a href="Leitform_(Arch%C3%A4ologie)" title="Leitform (Archäologie)">Leitform</a> des <a href="Micoquien" title="Micoquien">Micoquien</a> (heute: „Keilmesser-Gruppen“). Ein modernes <a href="Pendant" title="Pendant">Pendant</a> dieser Gerätform, die sowohl zum Schneiden als auch Schaben eingesetzt wurde, ist bei den <a href="Eskimos" class="mw-redirect" title="Eskimos">Eskimos</a> mit dem <a href="Ulu_(Messer)" title="Ulu (Messer)">Ulu</a> überliefert.<a href="#cite_note-151">[150]</a> Die Fundstellen von Werkzeugen, die während des Moustériens genutzt wurden, befinden sich oft nur fünf bis sechs Kilometer entfernt vom natürlichen Vorkommen des Gesteins, aus denen sie gefertigt wurden; aus diesem Befund wurde auf ein relativ kleines Aufenthaltsgebiet dieser Neandertaler-Gruppen geschlossen.<a href="#cite_note-Havarti_EvoEdu2010-43">[43]</a> Andere Gruppen zogen über große Entfernungen zu Feuersteinvorkommen, um sich dort mit dem Rohmaterial zu versorgen. Manche Fundplätze waren Eckpunkte eines Streifgebietes von mehr als 100 km Durchmesser.<a href="#cite_note-152">[151]</a>

Wie durch die 1946 gefundene, rund 120.000 Jahre alte <a href="Lanze_von_Lehringen" title="Lanze von Lehringen">Stoßlanze von Lehringen</a> belegt ist, benutzten Neandertaler hölzerne Waffen (<a href="Spie%C3%9F" title="Spieß">Spieße</a>) zum Erlegen von Großwild. Seit 1994 wurden im Tagebau Schöningen zudem acht Speere aus der <a href="Holstein-Warmzeit" title="Holstein-Warmzeit">Holstein-Warmzeit</a> gefunden (<a href="Sch%C3%B6ninger_Speere" title="Schöninger Speere">Schöninger Speere</a>), die rund 300.000 Jahre alt sind und als <a href="Wurfspeer" class="mw-redirect" title="Wurfspeer">Wurfspeere</a> interpretiert werden. Experimente mit Wurfspeeren zeigen, dass diese bis auf eine Entfernung von 20 Meter und mehr treffsicher eingesetzt werden können. Experimente aus 5 Meter Entfernung ergaben durchschnittliche Eindringtiefen von 23,8 cm bei mittleren Auftreffgeschwindigkeiten von 83 km/h und einer Durchschlagskraft von 25,9 <a href="Newton_(Einheit)" title="Newton (Einheit)">N</a>.<a href="#cite_note-153">[152]</a> Die Bewehrung von Lanzen mit <a href="Blattspitzen" class="mw-redirect" title="Blattspitzen">Blattspitzen</a> ist für die späten Neandertaler sehr wahrscheinlich,<a href="#cite_note-154">[153]</a> auch die <a href="Sch%C3%A4ftung_(Vor-_und_Fr%C3%BChgeschichte)" title="Schäftung (Vor- und Frühgeschichte)">Schäftung</a> von hölzernen Waffen mit Levallois-Spitzen ist in mehreren Fällen bewiesen.<a href="#cite_note-155">[154]</a> In der Fundstätte Poggetti Vecchi in der <a href="Provinz_Grosseto" title="Provinz Grosseto">Provinz Grosseto</a> (Italien) wurden mehrere Dutzend 171.000 Jahre alte, im Feuer gehärtete <a href="Grabstock" title="Grabstock">Grabstöcke</a> geborgen, die zumeist aus dem Holz von <a href="Gew%C3%B6hnlicher_Buchsbaum" title="Gewöhnlicher Buchsbaum">Buchsbaum</a> (Buxus sempervirens), aber auch aus <a href="Eichen" title="Eichen">Eichen</a>, <a href="Wacholder" title="Wacholder">Wacholder</a> und <a href="Eschen_(Pflanzengattung)" title="Eschen (Pflanzengattung)">Eschen</a> hergestellt worden waren.<a href="#cite_note-156">[155]</a> Auch die Benutzung von Zahnstochern gilt als gesichert.<a href="#cite_note-157">[156]</a>

Neandertaler vom Fundplatz <a href="K%C3%B6nigsaue" title="Königsaue">Königsaue</a> am <a href="Aschersleben" title="Aschersleben">Ascherslebener</a> See (Harzvorland) verwendeten <a href="Birkenpech" title="Birkenpech">Birkenpech</a> zum Einkleben von Steinartefakten in hölzerne Schäfte.<a href="#cite_note-158">[157]</a> Ein weiterer Fund von Birkenpech an einem rund 50.000 Jahre alten Steinartefakt wurde aus den Niederlanden berichtet,<a href="#cite_note-159">[158]</a> und in Gibraltar wurde in der Vanguard-Höhle eine rund 65.000 Jahre alte Feuerstelle mit Anhaltspunkten für ihre Nutzung zum Herstellen von Birkenpech entdeckt.<a href="#cite_note-160">[159]</a> Für die Destillation des Pechs aus Birkenrinde durch <a href="Verschwelung" class="mw-redirect" title="Verschwelung">Verschwelung</a> unter Luftabschluss ist eine längere Zeit gleichbleibende Temperatur von etwa 350 °C nötig; jedoch könnte auch ein weniger aufwändiges Verfahren (ohne Luftabschluss) zum Erfolg geführt haben.<a href="#cite_note-161">[160]</a> Auch am Fundort <a href="Le_Moustier" title="Le Moustier">Le Moustier</a> sind Reste von Klebstoff an Steinwerkzeugen erhalten geblieben.<a href="#cite_note-162">[161]</a>

Die im Südwesten Frankreichs in den Ausgrabungsstätten Abri Peyrony und Pech-de-l'Azé entdeckten Schleifwerkzeuge (<a href="Gl%C3%A4tter" title="Glätter">Glätter</a>) aus Hirschknochen, die auf ein Alter von bis zu 50.000 Jahren datiert wurden, ähneln dagegen den bis heute verwendeten Glätthölzern (<a href="Gl%C3%A4tter" title="Glätter">Lissoirs</a>), mit denen Leder bearbeitet wird.<a href="#cite_note-163">[162]</a> Diese bisher ältesten Spezialwerkzeuge Europas dienten durch Schaben, Schleifen und Polieren dem Weichmachen des Leders und erhöhten die Wasserbeständigkeit. Nach Ansicht der Forscher des <a href="Max-Planck-Institut_f%C3%BCr_evolution%C3%A4re_Anthropologie" title="Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie">Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie</a> in Leipzig wäre das möglicherweise ein Beleg dafür, dass die Neandertaler bereits eine eigene Technologie hatten, deren Entstehen bisher dem modernen Menschen zugeschrieben wurde, die dieser jedoch auch vom Neandertaler übernommen haben könnte.<a href="#cite_note-164">[163]</a> Bei ihrer Einwanderung nach Europa kannten sie nur spitze Knochenwerkzeuge, stellten kurze Zeit später aber Lissoirs her.

Ergänzend zu den Steinwerkzeugen gibt es Hinweise auf Holzbearbeitung und auf die Verwendung von hölzernen Lanzen, so z. B. eine 2,45 Meter lange Eibenholzlanze, mit der vor 120.000 Jahren <a href="Europ%C3%A4ischer_Waldelefant" title="Europäischer Waldelefant">Waldelefanten</a> erlegt wurden.<a href="#cite_note-165">[164]</a> Man benutzte auch hölzerne, angespitzte Wurfspeere, gelegentlich versehen mit Steinspitzen.<a href="#cite_note-166">[165]</a> Vermutlich durch solch einen Speer wurde vor rund 50.000 Jahren in der Nähe von <a href="Siegsdorf" title="Siegsdorf">Siegsdorf</a> (Bayern) ein <a href="H%C3%B6hlenl%C3%B6we" title="Höhlenlöwe">Höhlenlöwe</a> (Panthera spelaea) erlegt.<a href="#cite_note-Russoetal2023-167">[166]</a>

Die Art der verwendeten Steinwerkzeuge und Waffen richtete sich nach Verfügbarkeit des Rohmaterials, nach Überlieferung und individueller Fertigkeit. Es gab Neandertaler, die vorzugsweise in der Nähe von Steinbrüchen siedelten; andere zogen über große Entfernungen zu Feuersteinvorkommen, um sich dort mit dem Rohmaterial zu versorgen. So hatten Gruppen, die sich an den Kratern der Osteifelvulkane aufhielten, Werkzeuge aus Feuerstein dabei, dessen nächstes Vorkommen im Maasgebiet lag (bei Aachen und Maastricht), aber auch so genannten baltischen Feuerstein aus dem Ruhrgebiet. Diese Fundplätze waren Eckpunkte eines Streifgebietes von mehr als 100 km Durchmesser.<a href="#cite_note-168">[167]</a> Manche Fundstellen belegen die Bejagung von Einzeltieren, an anderen Orten gibt es Hinweise auf Massenjagd: Am Fundort <a href="Salzgitter-Lebenstedt_(arch%C3%A4ologischer_Fundplatz)" title="Salzgitter-Lebenstedt (archäologischer Fundplatz)">Salzgitter-Lebenstedt</a> hatten Neandertaler spezielle Jagdlager aufgeschlagen; hier wurden Jagdbeutereste mit Schlachtspuren von 86 Rentieren gefunden und tausende Steingeräte. Die Jagdperiode lässt sich anhand untersuchter Zähne und der Geweihentwicklung auf den Herbst festlegen.<a href="#cite_note-169">[168]</a> Mittelgroße Säugetiere wie Pferd, Wildesel und Ren wurden oft einzeln erlegt und zerlegt, die Teile zu den Wohnplätzen geschafft. Auf der heutigen Insel Jersey wurden Großsäuger (Elefant, Nashorn) über Kalkklippen getrieben.<a href="#cite_note-170">[169]</a>

Im Bereich der Fundstätte <a href="Geiseltal#Pleistozäne_Funde" title="Geiseltal">Neumark-Nord 1</a> im <a href="Geiseltal" title="Geiseltal">Geiseltal</a> in <a href="Sachsen-Anhalt" title="Sachsen-Anhalt">Sachsen-Anhalt</a> wurde in den 1980er- und 1990er-Jahren beim Abbau von Braunkohle ein fossiles Seebecken angeschnitten, das vor rund 125.000 bis 200.000 Jahren bestand. Neben mehreren hundert Hirschskeletten lieferte es zudem die Überreste von mindestens 70 Waldelefanten. Die Knochen waren insgesamt gut erhalten und stammten zum einen fast ausschließlich von erwachsenen Tieren. Zum anderen fiel auf, dass es sehr viele männliche Elefanten waren, was von keinem anderen „<a href="Elefantenfriedhof" title="Elefantenfriedhof">Elefantenfriedhof</a>“ bekannt ist. 2023 berichtete eine Forschergruppe um <a href="Sabine_Gaudzinski-Windheuser" title="Sabine Gaudzinski-Windheuser">Sabine Gaudzinski-Windheuser</a>, dass man an zahlreichen der mehr als 3000 untersuchten Knochen <a href="Schnittspur_(Arch%C3%A4ologie)" title="Schnittspur (Archäologie)">Schnittspuren</a> entdeckt habe, die gehäuft an Stellen vorkommen, die typisch für das Zerlegen von Jagdbeute sind; gestützt wurde diese Interpretation durch das Fehlen von Bissspuren von <a href="Aasfresser" title="Aasfresser">Aasfressern</a>.<a href="#cite_note-171">[170]</a> Den Forschenden zufolge wurde der Ort über mindestens 2000 Jahre hinweg aufgesucht. Die Häufigkeit von männlichen Elefanten deute darauf hin, dass diese – zumeist einzelgängerischen Individuen – leichter erbeutet werden konnten als in Gruppen umherziehende Weibchen. Bereits 2018 hatte die gleiche Forschergruppe nachgewiesen, dass die fossilen Knochen zweier <a href="Damhirsch" title="Damhirsch">Damhirsche</a> aus der Fundstätte Neumark-Nord 1 Löcher aufweisen, die vermutlich aus geringer Entfernung durch Speere verursacht wurden.<a href="#cite_note-172">[171]</a> Anhand eines experimentellen <a href="Ballistik" title="Ballistik">ballistischen</a> Versuchsaufbaus wurde „die Nutzung eines hölzernen Speers in Aufwärtsbewegung, der mit geringer Geschwindigkeit eingesetzt wurde“, rekonstruiert; dies deute darauf hin, „dass sich Neandertaler den Tieren bis auf sehr kurze Distanz näherten und den Speer als Stoß- und nicht als Wurfwaffe verwendeten. Eine solche konfrontative Art der Jagd erforderte sorgfältige Planung, Tarnung sowie ein enges Zusammenspiel zwischen den einzelnen Jägern.“<a href="#cite_note-173">[172]</a>

Ebenfalls im Geiseltal, diesmal an der Fundstätte Neumark-Nord 2 wurden am Uferrand eines weiteren Seebeckens aus der Frühphase der <a href="Eem-Warmzeit" title="Eem-Warmzeit">Eem-Warmzeit</a> über 115.000 Tierknochen in zusammen mit mehreren tausend Feuersteinartefakten gefunden. Die Tierknochen, überwiegend von Wildrindern, Wildpferden und Hirschen, waren anthropogen stark zerschlagen. Sie lassen sich insgesamt 172 Individuen zuordnen, die alle Altersstufen repräsentieren. Daher wird angenommen, dass die Neandertaler das Seeufer ganzjährig aufsuchten. Der hohe Zerschlagungsgrad der Knochen verbunden mit zahlreichen Hitzspuren auf den Oberflächen gilt als Hinweis darauf, dass sie der Gewinnung von <a href="Fette" title="Fette">Fett</a> dienten, das dann für die Nahrungsversorgung in harschen Jahreszeiten Verwendung fand.<a href="#cite_note-Kindler_et_al._2025-174">[173]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kleidung">Kleidung</h3></div>

Die Neandertaler fertigten vermutlich als erste Menschenart Kleidung an,<a href="#cite_note-175">[174]</a> jedoch sind bislang bei ihnen – anders als bei den <a href="Cro-Magnon-Mensch" title="Cro-Magnon-Mensch">Cro-Magnon-Menschen</a> – keine Hinweise auf die Herstellung und Verwendung von Nadeln entdeckt worden.<a href="#cite_note-176">[175]</a> Im Abri du Maras (am Ende der <a href="Gorges_de_l%E2%80%99Ard%C3%A8che" title="Gorges de l’Ardèche">Gorges de l’Ardèche</a>, <a href="D%C3%A9partement_Ard%C3%A8che" title="Département Ardèche">Département Ardèche</a>, Frankreich) wurden allerdings in unmittelbarer Nähe von Steingeräten zu <a href="Faden" title="Faden">Fäden</a> verdrillte Pflanzenfasern entdeckt, die in solchem Zustand in der Natur nicht vorkommen, 40.000 bis 50.000 Jahre alt sind und aufgrund dieser Datierung dem Neandertaler zugeschrieben wurden.<a href="#cite_note-177">[176]</a> Wiederum aus <a href="Geiseltal#Pleistozäne_Funde" title="Geiseltal">Neumark-Nord 1</a> im Geiseltal (Sachsen-Anhalt),<a href="#cite_note-178">[177]</a> stammt ein Steingerät<a href="#cite_note-179">[178]</a> mit anhaftenden Resten von <a href="Eichen#Nutzung" title="Eichen">Eichensäure</a> in einer Konzentration, die nicht natürlich auftreten kann und deshalb als ein Hinweis auf das <a href="Gerben" title="Gerben">Gerben</a> von Tierhäuten gedeutet wird. In der Fundstelle am Strand von <a href="Le_Rozel" title="Le Rozel">Le Rozel</a> wurden zahlreiche Fußabdrücke gefunden, von denen einige vermutlich von leichtem Schuhwerk stammen.

Auch aus Modellrechnungen wurde abgeleitet, dass die Neandertaler vermutlich Kleidung angefertigt und getragen haben. Den Berechnungen zufolge hätte ein Neandertaler, dessen Körpergewicht 80 kg betrug, während der damaligen Kälteperioden zusätzlich 50 kg <a href="Unterhautfettgewebe" class="mw-redirect" title="Unterhautfettgewebe">Unterhautfettgewebe</a> bilden müssen, um der Kälte unbekleidet zu widerstehen. <a href="Ian_Tattersall" title="Ian Tattersall">Ian Tattersall</a> kommentierte dies so: „Wie ein <a href="Sum%C5%8D" title="Sumō">Sumo-Ringer</a> gebaut zu sein, ist kaum das, was man als ideale Anpassung an eine Lebensführung als Jäger ansehen kann.“<a href="#cite_note-180">[179]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sprache">Sprache</h3></div>

Im israelischen <a href="Karmel_(Gebirge)" title="Karmel (Gebirge)">Karmelgebirge</a> wurde im Jahre 1983 in der <a href="Kebara-H%C3%B6hle" title="Kebara-Höhle">Kebara-Höhle</a> das bisher einzige <a href="Zungenbein" title="Zungenbein">Zungenbein</a> eines Neandertalers entdeckt. Es entspricht dem der modernen Menschen und gilt als wichtigstes Indiz dafür, dass die Neandertaler die anatomische Voraussetzung für die Fähigkeit zum <a href="Sprechen" title="Sprechen">Sprechen</a> besaßen.<a href="#cite_note-181">[180]</a> Durch <a href="Pal%C3%A4ogenetik" title="Paläogenetik">paläogenetische</a> Untersuchungen wurde im Oktober 2007 ferner festgestellt, dass die Neandertaler über das gleiche <a href="Forkhead-Box-Protein_P2" title="Forkhead-Box-Protein P2">FOXP2</a>-Gen wie der moderne Mensch verfügten. Das für die Entwicklung der Sprache als wichtig gedeutete FOXP2-Gen wurde durch <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">DNA-Sequenzierung</a> aus Knochen eines Neandertalers, die in einer spanischen Höhle gefunden wurden, isoliert und analysiert.<a href="#cite_note-182">[181]</a><a href="#cite_note-183">[182]</a> Eine Rekonstruktion der <a href="Schallausbreitung" title="Schallausbreitung">Schallübertragung</a> zum <a href="Innenohr" title="Innenohr">Innenohr</a> bei fünf Neandertaler-Schädeln ergab zudem, dass sich die Breite des <a href="Frequenzband" title="Frequenzband">Frequenzbands</a> von Homo sapiens und Neandertalern kaum unterscheidet; zugleich wurden aber erhebliche Unterschiede zwischen Neandertalern und deren Vorläufern (Homo heidelbergensis) nachgewiesen. Daraus wurde geschlossen, dass Neandertaler gesprochene Sprache ähnlich gut hören konnten wie heute lebende Menschen.<a href="#cite_note-184">[183]</a> Auch wenn es noch weiterer Indizien bedarf, gibt es keinen Grund anzunehmen, dass der Neandertaler nicht sprechen konnte.<a href="#cite_note-185">[184]</a> Katarina Harvati und Maria Kirady spekulieren, dass es wohl keine „Gemeinsprache“ gab, die von allen Neandertalern verstanden wurde, und dass wahrscheinlich die <a href="Idiom_(Spracheigent%C3%BCmlichkeit)" title="Idiom (Spracheigentümlichkeit)">Idiome</a> anders strukturiert waren als beim Homo sapiens.<a href="#cite_note-186">[185]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Körperschmuck,_symbolisches_Denken">Körperschmuck, symbolisches Denken</h3></div>

Im Südosten Spaniens wurden in zwei Höhlen mehrere Muschelschalen entdeckt, die im Bereich ihres Wirbels (ohne Zutun ihrer Sammler) 5 mm große Löcher aufweisen und laut <a href="Radiokohlenstoffdatierung" class="mw-redirect" title="Radiokohlenstoffdatierung">Radiokohlenstoffdatierung</a> 45.000 bis 50.000 Jahre alt sind; beide Höhlen sind als Aufenthaltsorte von Neandertalern bekannt. Die Schale einer <a href="Gro%C3%9Fe_Pilgermuschel" title="Große Pilgermuschel">Großen Pilgermuschel</a> aus der <a href="Cueva_Ant%C3%B3n" title="Cueva Antón">Cueva Antón</a> ist auf ihrer Außenseite mit orangefarbenem <a href="Pigment" class="mw-redirect" title="Pigment">Pigment</a> bemalt, mehrere Muschelschalen aus der <a href="Cueva_de_los_Aviones" title="Cueva de los Aviones">Cueva de los Aviones</a> weisen rote, gelbe und orangefarbene Pigmente auf.<a href="#cite_note-188">[187]</a> In ihrer Nähe wurden zudem weitere Reste von roter und gelber Farbe gefunden. Diese Funde wurden als Beleg dafür gedeutet, dass die Urheber der Fundstücke die Muschelschalen und die Pigmente „in einer ästhetischen und vermutlich symbolischen“ Weise – möglicherweise an einem Halsband befestigt – verwendeten.<a href="#cite_note-189">[188]</a> Einer 2018 publizierten Studie zufolge sind die Funde aus der Cueva de los Aviones laut <a href="Uran-Thorium-Datierung" title="Uran-Thorium-Datierung">Uran-Thorium-Datierung</a> sogar 115.000 bis 120.000 Jahre alt.<a href="#cite_note-190">[189]</a>

Ebenfalls in Spanien – nördlich von <a href="Madrid" title="Madrid">Madrid</a> – wurden in einer Höhle (Cueva Des-Cubierta) 35 mit Hörnern oder Geweihen bewehrte Schädelteile von großen Pflanzenfressern wie Steppenbisons, Auerochsen, Rothirschen, Rehen und Steppennashörnern gefunden, die dort offenbar als Jagdtrophäen aufbewahrt worden sind.<a href="#cite_note-191">[190]</a>

Auch die in der Fundstätte <a href="La_Roche-Cotard" title="La Roche-Cotard">La Roche-Cotard</a> in Frankreich gefundene <a href="Maske_von_La_Roche-Cotard" title="Maske von La Roche-Cotard">Maske von La Roche-Cotard</a> wird einem Neandertaler zugeschrieben. Ferner wurden in Frankreich, bei Ausgrabungen in <a href="Pech_de_l%E2%80%99Az%C3%A9" title="Pech de l’Azé">Pech de l’Azé</a>, manganhaltige Pigmentklumpen gefunden, die auf eine Körperbemalung der Neandertaler schließen lassen.<a href="#cite_note-192">[191]</a> Die meisten Funde von Farbpigmenten stammen aus der Epoche vor 60.000 bis 40.000 Jahren; der älteste Fund – <a href="Ocker#Roter_Ocker" title="Ocker">roter Ocker</a>, dessen Verwendung ungeklärt ist – stammt aus <a href="Maastricht" title="Maastricht">Maastricht</a>-Belvédère und ist mit 250.000 bis 200.000 Jahren<a href="#cite_note-193">[192]</a> ähnlich alt wie Pigmentfunde aus Afrika, die dem frühen Homo sapiens zugeschrieben werden.

In der italienischen <a href="Grotta_di_Fumane" title="Grotta di Fumane">Grotta di Fumane</a> (Höhle von <a href="Fumane" title="Fumane">Fumane</a>), 18 km nordwestlich von Verona, fanden sich 44.000 Jahre alte Hinweise auf die Entfernung großer Federn von Vogelarten, die nicht verzehrt wurden, wie von <a href="Bartgeier" title="Bartgeier">Bartgeiern</a> oder <a href="Rotfu%C3%9Ffalke" title="Rotfußfalke">Rotfußfalken</a>.<a href="#cite_note-194">[193]</a> Auch entdeckte man Anzeichen für Körperbemalung.<a href="#cite_note-195">[194]</a>

Acht aus den Grabungen von <a href="Krapina" title="Krapina">Krapina</a> (<a href="Kroatien" title="Kroatien">Kroatien</a>) erhaltene Klauen von <a href="Seeadler_(Art)" title="Seeadler (Art)">Seeadlern</a> wurden im Jahr 2015 als Teile von Schmuck gewertet: Die Untersuchung mit <a href="Lichtmikroskop" title="Lichtmikroskop">Lichtmikroskopen</a> schloss bei eingekerbten und polierten Stellen an den Klauen natürliche Herkunft oder zufällige Einwirkungen aus und führte zu dem Schluss, dass die Klauen als dekorative Teile einer Halskette verwendet wurden. Daraus folgerten die Autoren auf eine symbolische Nutzung von Gegenständen durch Neandertaler in Europa vor 130.000 Jahren und somit vor ihrem Kontakt mit modernen Menschen.<a href="#cite_note-196">[195]</a> Unterstützt wurde diese Interpretation 2019 durch den Nachweis von <a href="Schnittspur_(Arch%C3%A4ologie)" title="Schnittspur (Archäologie)">Schnittspuren</a> an Flügelknochen von <a href="Steinadler" title="Steinadler">Steinadlern</a> (an Knochen, die kaum Fleisch ansetzen) aus anderen Fundstellen in Mittel- und Westeuropa, was als Beleg für eine sorgfältige Abtrennung der Federn von den Knochen bewertet wurde. Dies gab den Autoren Anlass für die Vermutung, dass die Federn als Schmuck gedient haben könnten.<a href="#cite_note-197">[196]</a> Schnittspuren fand man auch an einem Zehen-Knochen aus der Foradada-Höhle in <a href="Calafell" title="Calafell">Calafell</a> (Spanien), der vermutlich einem <a href="Iberienadler" title="Iberienadler">Iberienadler</a> zuzuschreiben ist.<a href="#cite_note-198">[197]</a>

Aus der <a href="Einhornh%C3%B6hle_(Harz)" title="Einhornhöhle (Harz)">Einhornhöhle</a> im <a href="Landkreis_G%C3%B6ttingen" title="Landkreis Göttingen">Landkreis Göttingen</a> stammen mindestens rund 190.000 Jahre alte <a href="Zehe_(Fu%C3%9F)" title="Zehe (Fuß)">Zehenknochen</a> eines <a href="H%C3%B6hlenl%C3%B6we" title="Höhlenlöwe">Höhlenlöwen</a> (Panthera spelaea). Einer dieser Knochen weist charakteristische Schnittspuren auf, die entstehen, wenn ein Tier zur Gewinnung seines Fells gehäutet wird und hierbei die Tatzen samt Krallen am Fell verbleiben. Den Forschern zufolge wurde das Fell von den Neandertalern „möglicherweise aus Gründen des körperlichen Komforts, der soziokulturellen Zurschaustellung oder aus beiden Gründen“ in die Höhle gebracht.<a href="#cite_note-Russoetal2023-167">[166]</a>

Auch „ein winkelartiges Muster aus sechs Kerben“ auf dem <a href="Verzierter_Riesenhirsch-Knochen_aus_der_Einhornh%C3%B6hle" class="mw-redirect" title="Verzierter Riesenhirsch-Knochen aus der Einhornhöhle">Riesenhirsch-Knochen aus der Einhornhöhle</a> im <a href="Harz_(Mittelgebirge)" title="Harz (Mittelgebirge)">Harz</a> wurde vor mindestens 51.000 Jahren von einem Neandertaler geritzt.<a href="#cite_note-199">[198]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Höhlenmalerei">Höhlenmalerei</h3></div>

Die ältesten aus Europa bekannten <a href="H%C3%B6hlenmalerei" title="Höhlenmalerei">Höhlenmalereien</a> sind rund 65.000 Jahre alt.<a href="#cite_note-:0-200">[199]</a> Ein internationales Forscherteam unter der Leitung von Dirk Hoffmann vom <a href="Max-Planck-Institut_f%C3%BCr_evolution%C3%A4re_Anthropologie" title="Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie">Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie</a> berichtete im Jahr 2018, dass Neandertaler in Europa schon mehr als 20.000 Jahre vor der Ankunft anatomisch moderner Menschen in Europa vor 40.000 Jahren Höhlenkunst geschaffen haben.<a href="#cite_note-201">[200]</a> Die Forscher hatten mit Hilfe der <a href="Uran-Thorium-Datierung" title="Uran-Thorium-Datierung">Uran-Thorium-Datierung</a> 60 Proben von <a href="Carbonate" title="Carbonate">Karbonat</a>-Krusten auf den <a href="Farbpigment" class="mw-redirect" title="Farbpigment">Farbpigmenten</a> von Malereien in drei Höhlen in Spanien analysiert: aus der <a href="Cueva_de_La_Pasiega" class="mw-redirect" title="Cueva de La Pasiega">Cueva de La Pasiega</a> in der Gemeinde <a href="Puente_Viesgo" title="Puente Viesgo">Puente Viesgo</a>, der Maltravieso-Höhle in der Gemeinde <a href="C%C3%A1ceres_(Spanien)" title="Cáceres (Spanien)">Cáceres</a> und der <a href="Cueva_de_Ardales" title="Cueva de Ardales">Höhle von Ardales</a> (in der Gemeinde <a href="Ardales" title="Ardales">Ardales</a>, Südspanien). „Sie enthalten meist rote, manchmal auch schwarze Malereien, die Tiergruppen, Punkte, geometrische Zeichen sowie positive und negative Handabdrücke und auch Felsritzungen umfassen.“<a href="#cite_note-202">[201]</a> Eine weitere wissenschaftliche Veröffentlichung führte später allerdings an, dass die Datierung falsch sein könnte<a href="#cite_note-203">[202]</a> und dass bei manchen für Malereien gehaltenen Farbschichten eine natürlich-geologische Ursache nicht auszuschließen sei.<a href="#cite_note-204">[203]</a> Im Jahr 2021 veröffentlichte Ergebnisse einer Studie widerlegten diese Theorie. Mittels <a href="R%C3%B6ntgenspektroskopie" title="Röntgenspektroskopie">Röntgenspektroskopie</a>, Mikro-<a href="Raman-Spektroskopie" title="Raman-Spektroskopie">Raman-Spektroskopie</a> und <a href="R%C3%B6ntgenbeugung" title="Röntgenbeugung">Röntgenbeugung</a> konnte eine natürlich-geologische Ursache ausgeschlossen und die Farbschichten als Höhlenmalerei identifiziert werden.<a href="#cite_note-:0-200">[199]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Räumlich_differenzierte_Nutzung_von_Höhlen">Räumlich differenzierte Nutzung von Höhlen</h3></div>

In dem als logistisches Basislager angesprochenen Felsüberhang <a href="Riparo_Bombrini" title="Riparo Bombrini">Bombrini</a> im Nordwesten Italiens lebten Neandertaler offenbar auf drei Ebenen. Jede dieser Ebenen enthielt Artefakte, die es ermöglichten, auf eine Aufteilung in Räume zu schließen, die zur Schlachtung, zum Wohnen und zur Werkzeugherstellung dienten.<a href="#cite_note-205">[204]</a>

In einer Höhle bei <a href="Bruniquel" title="Bruniquel">Bruniquel</a> in <a href="S%C3%BCdfrankreich" title="Südfrankreich">Südfrankreich</a> wurden Fragmente von mehr als 400 gezielt abgebrochenen <a href="Stalagmit" title="Stalagmit">Stalagmiten</a> entdeckt, die zu zwei Ringen von 6,70 bzw. 4,50 Meter Umfang angeordnet sind (<a href="Steinkreise_in_der_H%C3%B6hle_von_Bruniquel" title="Steinkreise in der Höhle von Bruniquel">Steinkreise in der Höhle von Bruniquel</a>). Diese Konstruktionen wurden vor 176.500 ± 2100 Jahren errichtet, rund 330 Meter entfernt vom Höhleneingang. Die Funktion dieser Ringe ist ungeklärt, jedoch wurde ein Daumen-großes, verbranntes Stück Knochen entdeckt, woraus anfänglich geschlossen wurde, dass hier möglicherweise Nahrung zubereitet wurde.<a href="#cite_note-206">[205]</a> Dies konnte jedoch nicht erklären, warum die Neandertaler einen derart abgelegenen, schwer zu erreichenden Ort mit so großem Aufwand ausstatteten. Später wurde von den Forschenden eine Nahrungszubereitung eher ausgeschlossen und stattdessen ein ritueller Zweck vermutet.<a href="#cite_note-207">[206]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bestattungen">Bestattungen</h3></div>

Aufgrund zumindest vereinzelter <a href="Bestattung" title="Bestattung">Bestattungen</a> ihrer Toten sowohl in Europa als auch im <a href="Naher_Osten" title="Naher Osten">Nahen Osten</a> und dem Ablegen von Toten in Höhlen ist Homo neanderthalensis neben Homo sapiens die fossil am besten überlieferte Art der <a href="Hominini" title="Hominini">Hominini</a>. „Der Verstorbene wurde zumeist in Rückenlage oder auch in Hockerstellung – also auf der Seite liegend mit angezogenen Beinen – in das Grab gebettet. Farbpigmentreste von Rötel und Ocker identifizierte man in den Gräbern bei <a href="La_Ferrassie" title="La Ferrassie">La Ferrassie</a>, <a href="Jemeppe-sur-Sambre" title="Jemeppe-sur-Sambre">Spy</a> und <a href="La_Chapelle-aux-Saints" title="La Chapelle-aux-Saints">La Chapelle-aux-Saints</a>. Welche Bedeutung Farben bei Beerdigungen von Neandertalern zukam und auf welche kultischen Praktiken sich der Gebrauch von Naturpigmenten zurückführen lässt, ist unbekannt.“<a href="#cite_note-208">[207]</a> Ein großer Unterschied zwischen den Gräbern der Neandertaler und der <a href="Cro-Magnon-Mensch" title="Cro-Magnon-Mensch">Cro-Magnon-Menschen</a> besteht vor allem in den <a href="Grabbeigabe" title="Grabbeigabe">Grabbeigaben</a>:

„Jungpaläolithische Gräber waren häufig sehr komplex mit reichgeschmückten Toten und zahlreichen Grabbeigaben. Entsprechend gedeutete Gegenstände in Moustérien-Gräbern waren dagegen meist alltägliche Gegenstände wie Steinwerkzeuge und einzelne Tierknochen. Diese könnten als Ausrüstung und zur Versorgung im späteren Leben gemeint gewesen sein, es wäre aber auch denkbar, daß sie als allgegenwärtige Gegenstände des Wohnraumes eher zufällig mit in das Grab gelangten. Es gibt nur wenige Dinge in Moustérien-Gräbern, deren Deutung als ‚Grabbeigabe‘ einer kritischen Analyse standhält.“<a href="#cite_note-Tattersall-Streit169f-209">[208]</a>

</blockquote>

</div></div>

Bereits 1945 wurde aber beispielsweise das Grab eines ungefähr neun Jahre alten Neandertaler-Jungen beschrieben, das in der <a href="Teschik-Tasch-H%C3%B6hle" title="Teschik-Tasch-Höhle">Teschik-Tasch-Höhle</a> in <a href="Usbekistan" title="Usbekistan">Usbekistan</a> entdeckt worden war; das Skelett des Kindes lag dort rund 70.000 Jahre lang umsäumt von <a href="Steinbock" title="Steinbock">Steinbock</a>-Hörnern.<a href="#cite_note-210">[209]</a>

Ungefähr gleich alt sind mehrere Neandertaler-<a href="Grab" title="Grab">Grab</a>stätten in der <a href="Shanidar" title="Shanidar">Shanidar</a>-Höhle (<a href="Irak" title="Irak">Irak</a>).<a href="#cite_note-211">[210]</a> In Grab IV wurde eine ungewöhnlich hohe Konzentration von Blüten<a href="Pollen" title="Pollen">pollen</a> nachgewiesen, was <a href="Ralph_Solecki" title="Ralph Solecki">Ralph Solecki</a> 1975 als Überreste von Blumen interpretierte, die als Grabschmuck der Leiche gedient hatten;<a href="#cite_note-212">[211]</a> gelegentlich wurde dies zudem als Beleg „für <a href="Schamanismus" title="Schamanismus">Schamanismus</a> und <a href="Ritual" title="Ritual">ritualisierte</a> Bestattungen“ interpretiert.<a href="#cite_note-213">[212]</a> Bereits 1999 wurde gegen das vermutete „Blumenbegräbnis“ eingewandt, die Blüten könnten von den dort häufig vorkommenden <a href="Persische_Rennratte" title="Persische Rennratte">Persischen Rennmäusen</a> (Meriones persicus) in die Höhle verschleppt und in den Bestattungshorizont eingegraben worden sein.<a href="#cite_note-214">[213]</a> 2023 wurde schließlich berichtet, dass in den aus Grab IV geborgenen Pollenklumpen die Pollen unterschiedlicher Pflanzenarten enthalten sind und dass diese Pollen von Arten stammen, die zu ganz unterschiedlichen Zeiten im Jahr blühen. Diesen Befunden zufolge wurden also keine Blumen in der Höhle abgelegt, sondern Pollen von <a href="Solit%C3%A4rbienen" class="mw-redirect" title="Solitärbienen">Solitärbienen</a> in Bodennester geschleppt. Hinweise auf solche Nester haben sich in Sedimenten aus der Neandertalerzeit erhalten.<a href="#cite_note-215">[214]</a> Kontrovers als Bestattungen oder Niederlegungen in Gruben diskutierte Neandertaler-Funde gibt es außerdem im <a href="Abri" title="Abri">Abri</a> <a href="La_Ferrassie" title="La Ferrassie">La Ferrassie</a> (Südwestfrankreich). Im Jahre 2011 wurden Bestattungsbefunde aus der spanischen Höhle Sima de las Palomas del Cabezo Gordo bekannt.<a href="#cite_note-216">[215]</a> Auch der sogenannte Alte Mann von La Chapelle wurde aus einer Grube geborgen, „deren Füllung sich farblich eindeutig vom umgebenden Sediment unterscheidet.“<a href="#cite_note-Tattersall-Streit169f-209">[208]</a>

Knochen von <a href="H%C3%B6hlenb%C3%A4r" title="Höhlenbär">Höhlenbären</a> in der Schweizer <a href="Drachenloch_(V%C3%A4ttis)" title="Drachenloch (Vättis)">Drachenlochhöhle</a>, die zwischen Steinplatten angeordnet waren, waren die Ursache für einen den Neandertalern unterstellten <a href="B%C3%A4renkult" title="Bärenkult">Bärenkult</a>. Die Felsen können freilich auch ohne menschliche Einwirkung von der Höhlendecke herabgefallen, die „ausgerichtet“ wirkende Anordnung der Funde durch Wassereinwirkung erfolgt sein. Da es außerdem keine weiteren Belege für einen so frühen Bärenkult gibt (etwa <a href="Ritual" title="Ritual">Ritual</a>gegenstände, vergemeinschaftete Bestattungen etc.) und existierende Bärenkulte sehr komplex sind, wird dessen Existenz heute als wenig wahrscheinlich bzw. widerlegt bewertet.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzung_und_Bevölkerungsdichte">Fortpflanzung und Bevölkerungsdichte</h3></div>

Genetische Analysen von Zahnfunden in der spanischen <a href="El-Sidron-H%C3%B6hle" title="El-Sidron-Höhle">El-Sidron-Höhle</a> deuten auf ein <a href="Patrilokalit%C3%A4t" title="Patrilokalität">patrilokales</a> Fortpflanzungsverhalten der Neandertaler hin.<a href="#cite_note-217">[216]</a> Carles Lalueza-Fox vom Institut für Evolutionsbiologie in Barcelona, der diese Analysen anhand <a href="Mitochondriale_DNA" title="Mitochondriale DNA">mitochondrialer DNA</a> (mtDNA) an einer 12-köpfigen familiär verwandten Neandertalergruppe durchgeführt hat, deutet dies als eine soziale Praxis der Neandertaler, wie sie bei modernen Jäger- und Sammler-Kulturen vorkommt, nämlich, dass die Frauen ihre ursprünglichen Gruppen verließen, während die Männer in der Gruppe des Vaters verblieben.<a href="#cite_note-218">[217]</a> Ob damit auf eine durchgängig <a href="Patrilinearit%C3%A4t" title="Patrilinearität">patrilineare</a> Sozialpraxis der Neandertaler geschlossen werden kann, ist allerdings noch nicht abschließend geklärt. Die auf Basis der mtDNA analysierten Abstammungslinien innerhalb der Gruppe lassen ferner eine Geburtshäufigkeit der Neandertaler von ca. drei Jahren plausibel erscheinen.<a href="#cite_note-219">[218]</a>

Anhand der ausschließlich von der Mutter auf die Kinder übertragenen mtDNA von fünf Neandertalern wurde 2009 berechnet, dass vor rund 70.000 bis 40.000 Jahren allenfalls 3500 weibliche Neandertaler gleichzeitig gelebt haben.<a href="#cite_note-220">[219]</a> Wie aussagekräftig dieser Schätzwert ist, blieb allerdings umstritten. Zum einen wurde aus ihm abgeleitet, dass die Gesamtpopulation zu einem bestimmten Zeitpunkt dieser Spätphase der Neandertaler nur bei 7000 Individuen gelegen habe; zugleich wurde in einem Begleitartikel zur Studie in der Zeitschrift <a href="Science" title="Science">Science</a> aber auf Modellrechnungen zur heutigen Einwohnerschaft in Schweden verwiesen, wo rund neun Millionen Menschen leben. Ein vergleichbares Vorgehen wie beim Neandertaler würde für die heutige schwedische Homo-sapiens-Population aber nur auf 100.000 Individuen kommen;<a href="#cite_note-221">[220]</a> daher könne die tatsächliche Zahl weiblicher Neandertaler in der genannten Epoche durchaus 70.000 betragen haben.

<a href="Jean-Jacques_Hublin" title="Jean-Jacques Hublin">Jean-Jacques Hublin</a> vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie kommt hingegen 2018 zu dem Schluss, dass es „selbst in Zeiten ihrer größten Verbreitung“ nicht mehr „als geschätzte 10.000 ‚Neandertal-Europäer‘“ zugleich gegeben habe, wobei die Größe der einzelnen Gruppen „höchstens 50 bis 60 Frauen und Männer“ umfasst habe.<a href="#cite_note-222">[221]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aussterben">Aussterben</h2></div>

Die Gründe für das <a href="Aussterben" title="Aussterben">Aussterben</a> der Neandertaler sind umstritten.<a href="#cite_note-Vaesen2021-223">[222]</a> Archäologische Belege für kriegerische Handlungen zwischen Neandertalern und anatomisch modernen Menschen gibt es ebenso wenig wie Anzeichen für eine sehr rasche Verdrängung der Neandertaler durch den anatomisch modernen Menschen.<a href="#cite_note-224">[223]</a> Im Gegenteil: Bard et al. (2020) wiesen nach, dass Neandertaler und anatomisch moderner Mensch etwa 3960 ± 710 Jahre gemeinsam in Europa existierten.<a href="#cite_note-225">[224]</a>

Zahlreiche <a href="Hypothese" title="Hypothese">Hypothesen</a> wurden aufgestellt, um das Verschwinden der Neandertaler zu erklären. In einer 2021 veröffentlichten Übersichtsarbeit wurden diese Hypothesen nach folgenden Ursachen gruppiert:<a href="#cite_note-Vaesen2021-223">[222]</a>

<ul><li>Wettbewerb um begrenzte <a href="Ressource" title="Ressource">Ressourcen</a>. Je nach Auffassung der einzelnen Forscher werden folgende Eigenschaften des anatomisch modernen Menschen für seine Überlegenheit in den Vordergrund gestellt, und zwar

<ul><li><a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologische</a> Merkmale</li>

<li><a href="Kognition" title="Kognition">kognitive</a> Merkmale</li>

<li><a href="Technologie" title="Technologie">technologische</a> Merkmale</li>

<li><a href="Sozialstruktur" title="Sozialstruktur">soziale</a> Merkmale</li>

<li><a href="Wirtschaft" title="Wirtschaft">ökonomische</a> Merkmale.</li></ul></li></ul>

<ul><li>Interne <a href="Demografie" title="Demografie">demografische</a> Dynamik der Neandertaler-Populationen:

<ul><li>Selbst ohne Konkurrenz durch den anatomisch modernen Menschen sei die Neandertaler-Population zu klein gewesen, um langfristig bestehen zu können.</li>

<li>Die geringe Größe der lokalen Teilpopulationen und deren zu geringe Vernetzung mit anderen Teilpopulationen habe die Neandertaler anfällig für <a href="Inzucht" title="Inzucht">Inzucht</a> gemacht und zu <a href="Inzuchtdepression" title="Inzuchtdepression">Inzuchtdepression</a> infolge des fehlenden <a href="Allee-Effekt" title="Allee-Effekt">Allee-Effekts</a> geführt.</li></ul></li></ul>

<ul><li>Veränderungen in der Umwelt:

<ul><li>das Klima wurde instabiler (u. a. im Rahmen des als H4 bezeichneten <a href="Heinrich-Ereignis" title="Heinrich-Ereignis">Heinrich-Ereignisses</a> vor ca. 40.000 Jahren).</li>

<li>es kam zu klimatischen Extremsituationen nach dem Ausbruch eines Vulkans in den <a href="Phlegr%C3%A4ische_Felder" title="Phlegräische Felder">Phlegräischen Feldern</a> der süditalienischen Region <a href="Kampanien" title="Kampanien">Kampanien</a> (vergl. <a href="Kampanischer_Ignimbrit" title="Kampanischer Ignimbrit">Kampanischer Ignimbrit</a>).<a href="#cite_note-226">[225]</a></li>

<li>die anatomisch modernen Menschen brachten Krankheitserreger mit sich, gegen die sie <a href="Immunit%C3%A4t_(Medizin)" title="Immunität (Medizin)">immun</a> waren, nicht aber die Neandertaler.<a href="#cite_note-227">[226]</a></li></ul></li></ul>

Einige dieser Hypothesen wurden in jüngerer Zeit durch Forschungsarbeiten infrage gestellt. Beispielsweise veröffentlichte ein Wissenschaftlerteam im Jahr 2012 eine Studie, der zufolge das vor 40.000 bis 30.000 Jahren allmählich kälter werdende Klima in Europa anscheinend keinen maßgeblichen Einfluss auf das Aussterben der Neandertaler hatte,<a href="#cite_note-228">[227]</a> denn die Hauptvereisung Europas begann erst vor rund 25.000 Jahren und erreichte ihr Maximum vor 20.000 Jahren, als die Neandertaler bereits seit langem ausgestorben waren. Laut einer Studie aus dem Jahr 2018 gab es jedoch vor 44.000 bis 40.000 Jahren zahlreiche Wechsel von ausgeprägten <a href="Stadial" title="Stadial">Kaltphasen</a> und minder kalten <a href="Interstadial" title="Interstadial">Interstadialen</a>. Dies habe wiederholt zu regionaler Neandertaler-Entvölkerung und nachfolgend – möglicherweise – zu einer Besiedelung der entvölkerten Regionen durch Homo sapiens geführt.<a href="#cite_note-229">[228]</a><a href="#cite_note-230">[229]</a>

Erwogen wird ferner, dass die gemeinsame Jagd mit frühen „Wolf-Hunden“ Vorteile für die Cro-Magnon-Menschen brachte.<a href="#cite_note-231">[230]</a> Die US-Archäologin Paola Villa und ihr niederländischer Kollege <a href="Wil_Roebroeks" title="Wil Roebroeks">Wil Roebroeks</a> fanden allerdings im Jahr 2014 in der gesamten Fachliteratur keinerlei archäologische Befunde, die eine kulturelle Überlegenheit des Homo sapiens gegenüber dem Neandertaler belegen; stattdessen vermuten sie eine allmähliche zahlenmäßige Überlegenheit des Homo sapiens.<a href="#cite_note-232">[231]</a> Modellrechnungen belegen nämlich, dass Gruppengröße und Populationsdichte Einfluss auf die kulturelle Komplexität haben können.<a href="#cite_note-233">[232]</a> Der deutsche Paläoanthropologe <a href="Friedemann_Schrenk" title="Friedemann Schrenk">Friedemann Schrenk</a> vermutet ebenfalls: „Am wahrscheinlichsten erscheint die Theorie des Neandertalers als Fortpflanzungsmuffel. So genannte <a href="Genetischer_Flaschenhals" title="Genetischer Flaschenhals">‚bottle-neck‘</a>-Situationen, also Bevölkerungsengpässe, waren keine Seltenheit in der Geschichte der Menschheit und könnten daher auch den Neandertaler betroffen haben.“<a href="#cite_note-234">[233]</a> Eine 2021 bekannt gewordene Umfrage unter mehr als 200 Paläoanthropologen ergab, dass heute die überwiegende Mehrzahl der Forscher populationsbiologische Nachteile der Neandertaler gegenüber dem anatomisch modernen Menschen als Hauptursache für dessen Aussterben ansieht.<a href="#cite_note-Vaesen2021-223">[222]</a> Der Vergleich von 17.367 protein-codierenden Genen von Neandertalern aus Spanien, Kroatien und Südsibirien – das heißt aus weit voneinander entfernten Regionen Eurasiens – ergab tatsächlich Hinweise auf eine „bemerkenswert niedrige“ (remarkably low) genetische Vielfalt.<a href="#cite_note-235">[234]</a> DNA- und mtDNA-Proben von 15 Fossilien aus der <a href="Tschagyrskaja-H%C3%B6hle" title="Tschagyrskaja-Höhle">Tschagyrskaja-Höhle</a>, die zwischen 59.000 und 51.000 Jahre alt sind, wiesen laut einer 2022 publizierten Analyse ebenfalls eine extrem niedrige genetische Vielfalt auf.<a href="#cite_note-236">[235]</a> Entscheidend für das Aussterben könnte ferner gewesen sein, dass der anatomisch moderne Mensch früher geschlechtsreif wurde und mehr Nachkommen hatte.<a href="#cite_note-237">[236]</a>

Ferner gibt es archäologische Hinweise darauf, dass sich beispielsweise in der Region <a href="Aquitanien" title="Aquitanien">Aquitanien</a> – einem Gebiet mit der größten Dichte an Funden beider Populationen – zwischen 55.000 und 35.000 Jahren vor heute die Zahl der Individuen von Homo sapiens verzehnfachte. Vermutlich konnte Homo sapiens aufgrund seiner kulturell tradierten Verhaltensweisen in dichter besiedelten Gebieten besser überleben als die Neandertaler.<a href="#cite_note-238">[237]</a> Statistische Bevölkerungsmodelle zeigen, dass schon Unterschiede von wenigen Prozent bei der Fortpflanzungsrate ausreichen, um in wenigen tausend Jahren zum Aussterben der weniger begünstigten Population zu führen.<a href="#cite_note-239">[238]</a><a href="#cite_note-240">[239]</a><a href="#cite_note-241">[240]</a> In einer Übersichtsarbeit nannte <a href="Katerina_Harvati" class="mw-redirect" title="Katerina Harvati">Katerina Harvati</a> im Jahr 2010<a href="#cite_note-Havarti_EvoEdu2010-43">[43]</a> neben einer höheren Geburtenrate, kürzeren Abständen zwischen zwei Geburten und dadurch entstehenden größeren Gruppen noch weitere Szenarien, die von einzelnen Forschern – in unterschiedlichen Kombinationen – für möglich gehalten werden: So könnten die anatomisch modernen Menschen beispielsweise eine geringere Sterblichkeit, ein größeres Nahrungsspektrum sowie bessere Kleidung oder bessere Unterkünfte während der Kaltzeiten gehabt haben. Auch unterschiedliche Gewohnheiten beim Warenaustausch wurden erwogen.<a href="#cite_note-242">[241]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verwandtschaft_zum_modernen_Menschen">Verwandtschaft zum modernen Menschen</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Historisches">Historisches</h3></div>

Nachdem sich Ende des 19. Jahrhunderts die Auffassung durchgesetzt hatte, dass der Neandertaler ein Vorläufer des anatomisch modernen Menschen war, begann in Fachkreisen eine bis heute anhaltende Debatte über deren verwandtschaftliche Nähe. Unterschiedliche Meinungen gab es zunächst insbesondere zur Frage, ob die Neandertaler bloß zeitlich und räumlich Vorläufer des Homo sapiens waren oder ob sich der anatomisch moderne Mensch aus ihnen heraus entwickelt habe. Der deutsche Anatom <a href="Gustav_Schwalbe" title="Gustav Schwalbe">Gustav Schwalbe</a> untersuchte beispielsweise die bis 1906 bekannten Neandertalerfunde (er bezeichnete sie als <a href="Homo_primigenius" class="mw-redirect" title="Homo primigenius">Homo primigenius</a>, „ursprünglicher Mensch“) und deutete einige Funde als „Zwischenformen zwischen Homo primigenius und sapiens.“<a href="#cite_note-243">[242]</a> Die vorherrschende Meinung in den 1910er- und 1920er-Jahren wurde hingegen vor allem durch <a href="Arthur_Keith" title="Arthur Keith">Arthur Keith</a> (The Antiquity of Man, 1915)<a href="#cite_note-244">[243]</a> sowie durch <a href="Marcellin_Boule" title="Marcellin Boule">Marcellin Boule</a> geprägt, der ab 1911 die erste wissenschaftliche Beschreibung eines fast vollständigen Neandertaler-Skeletts verfasst hatte;<a href="#cite_note-245">[244]</a> beide gehörten zu den einflussreichsten Paläoanthropologen ihrer Epoche.<a href="#cite_note-Havarti_EvoEdu2010-43">[43]</a> Ihrer Auffassung nach war der Körperbau des Neandertalers derart „<a href="Plesiomorphie" title="Plesiomorphie">primitiv</a>“, dass er kein direkter Vorfahre des Homo sapiens sein könne. Diese Auffassung war unter anderem einer fehlerhaften Rekonstruktion des Neandertaler-Fundes <a href="La_Chapelle-aux-Saints_1" title="La Chapelle-aux-Saints 1">La Chapelle-aux-Saints 1</a> durch Marcellin Boule geschuldet, der das Fossil in krummer Haltung, mit verkrümmter Wirbelsäule und eingeknickten Beinen rekonstruiert hatte.

Diese Interpretation änderte sich in den 1930er-Jahren, als <a href="Ernst_Mayr" title="Ernst Mayr">Ernst Mayr</a>, <a href="George_Gaylord_Simpson" title="George Gaylord Simpson">George Gaylord Simpson</a> und <a href="Theodosius_Dobzhansky" title="Theodosius Dobzhansky">Theodosius Dobzhansky</a> den Neandertaler als Homo sapiens neanderthalensis mit dem nunmehr Homo sapiens sapiens genannten anatomisch modernen Menschen der gleichen Art zuordneten. Die scheinbar lückenlose Abfolge von Fundstellen beider – nunmehr – Unterarten in Europa wurde dahingehend interpretiert, dass es einen langsamen, allmählichen evolutiven Übergang vom Neandertaler zum anatomisch modernen Menschen gegeben habe. So verteidigte beispielsweise <a href="Ale%C5%A1_Hrdli%C4%8Dka" title="Aleš Hrdlička">Aleš Hrdlička</a> 1927 die Hypothese von der „Neandertaler-Phase des Menschen“.<a href="#cite_note-246">[245]</a> <a href="Franz_Weidenreich" title="Franz Weidenreich">Franz Weidenreich</a> bezeichnete 1943 zum wiederholten Male die Neandertaler als „Zwischenstufe“ („intermediate form“) zwischen dem chinesischen <a href="Peking-Mensch" title="Peking-Mensch">Sinanthropus</a> und Homo sapiens und vertrat damit ebenfalls einen kontinuierlichen Übergang,<a href="#cite_note-247">[246]</a> und noch 1964 wurde diese Sichtweise von einer großen und prominenten Autorengruppe verteidigt.<a href="#cite_note-248">[247]</a> Zusammen mit ähnlich gelagerten Interpretationen von Funden in Asien ging aus diesen Überlegungen auch die <a href="Multiregionaler_Ursprung_des_modernen_Menschen" title="Multiregionaler Ursprung des modernen Menschen">Hypothese vom multiregionalen Ursprung des modernen Menschen</a> hervor.

In den folgenden vier Jahrzehnten sorgten in Europa zahlreiche neu entdeckte Fossilien und die nachfolgende Neuinterpretation früherer Funde dafür, dass die frühen, sogenannten Präsapiens-Fossilien allesamt in die Vorfahrenlinie der Neandertaler gestellt wurden; hierzu gehörten u. a. der <a href="Swanscombe-Sch%C3%A4del" title="Swanscombe-Schädel">Swanscombe-Schädel</a> aus <a href="England" title="England">England</a>, der <a href="Homo_steinheimensis" title="Homo steinheimensis">Schädel aus Steinheim</a> in <a href="Baden-W%C3%BCrttemberg" title="Baden-Württemberg">Baden-Württemberg</a> sowie die <a href="Mensch_von_Tautavel" title="Mensch von Tautavel">Schädel aus Tautavel</a> und aus <a href="Biache-Saint-Vaast" title="Biache-Saint-Vaast">Biache-Saint-Vaast</a> in Frankreich. Bereits 1973 bescheinigte <a href="William_W._Howells" title="William W. Howells">William W. Howells</a> den Neandertalern in seiner umfangreichen Studie Cranial Variation in Man, dass die anatomischen Merkmale ihrer Schädel außerhalb der Variationsbreite des Homo sapiens liegen und sie folglich einer eigenen Art zugeschrieben werden können. Seine Daten ergaben ferner keine Hinweise darauf, dass es in Europa einen gleitenden Übergang von Neandertalern zum anatomisch modernen Menschen gegeben habe.<a href="#cite_note-249">[248]</a> Bis Anfang der 1980er-Jahre setzte sich daher allmählich die Lehrmeinung in der Paläoanthropologie durch, dass es in Europa nur die zum Neandertaler führende Entwicklungslinie gegeben hat und dass es – bezogen auf Homo sapiens – eine separate Entwicklungslinie gibt, die von afrikanischen Fossilien des frühen <a href="Jungpleistoz%C3%A4n" class="mw-redirect" title="Jungpleistozän">Jungpleistozäns</a> zu den <a href="Cro-Magnon-Mensch" title="Cro-Magnon-Mensch">Cro-Magnon-Menschen</a> im westlichen <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a> und zu den Menschen der Gegenwart führt.<a href="#cite_note-250">[249]</a> Diese von <a href="G%C3%BCnter_Br%C3%A4uer" title="Günter Bräuer">Günter Bräuer</a> auf dem 1. Internationalen Kongress für Paläoanthropologie in Nizza erstmals formulierte „Afro-europäische Sapiens-Hypothese“<a href="#cite_note-251">[250]</a> ist heute bekannt als <a href="Out-of-Africa-Theorie" title="Out-of-Africa-Theorie">Out-of-Africa-Theorie</a>.<a href="#cite_note-252">[251]</a> Eine kleine Anzahl von Forschern vertrat aber weiterhin das multiregionale Modell, <a href="Milford_H._Wolpoff" title="Milford H. Wolpoff">Milford H. Wolpoff</a> und Alan G. Thorne beispielsweise – gestützt u. a. auf morphologische Analysen von Weidenreich – noch im Jahr 2003,<a href="#cite_note-253">[252]</a> während Forscher wie Günter Bräuer zwar davon ausgingen, dass Homo sapiens in Europa die Neandertaler und in Asien andere archaische Arten wie Homo erectus ersetzte („replacement“ statt „continuity“), was ihrer Auffassung nach aber die Möglichkeit von Genfluss zwischen den Arten nicht ausschloss.<a href="#cite_note-254">[253]</a> Die Abkehr vom vermuteten allmählichen evolutiven Übergang des Neandertalers zum anatomisch modernen Menschen hatte zur Folge, dass beide erneut als separate Arten eingestuft wurden (Homo neanderthalenis und Homo sapiens statt Unterarten von Homo sapiens). <a href="Chris_Stringer" title="Chris Stringer">Chris Stringer</a> begründete dies 2001 und erneut 2014 beispielsweise damit, dass die Neandertaler zwar eng verwandt mit Homo sapiens seien, jedoch hinreichend viele nur bei ihnen vorkommende anatomische Merkmale aufweisen,<a href="#cite_note-255">[254]</a><a href="#cite_note-256">[255]</a> <a href="Ian_Tattersall" title="Ian Tattersall">Ian Tattersall</a> bekräftigte diese Argumentation aus dem Blickwinkel des <a href="Art_(Biologie)#Morphologisches_Artkonzept" title="Art (Biologie)">morphologischen Artkonzepts</a> im Jahr 2015.<a href="#cite_note-257">[256]</a>

Diese Auffassung wird durch Methoden der geometrischen <a href="Morphometrie" title="Morphometrie">Morphometrie</a> gestützt. In einer Studie wurde zunächst die Größe der <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologischen</a> Unterschiede zwischen Neandertaler und Homo sapiens bestimmt; im nächsten Schritt wurden jeweils paarweise die Unterschiede zwischen 12 heute lebenden Primatenarten bestimmt und die Größe dieser Unterschiede mit jener des Paares Neandertaler / Homo sapiens verglichen. Als Ergebnis wurde festgestellt, dass die morphologische Distanz von Neandertaler und Homo sapiens vergleichbar ist mit den morphologischen Unterschieden zwischen den heute lebenden Primatenarten.<a href="#cite_note-258">[257]</a>

Daneben gibt es weiterhin einige Forscher wie <a href="Fiorenzo_Facchini" title="Fiorenzo Facchini">Fiorenzo Facchini</a>, die weiterhin die Einstufung als Unterarten bevorzugen.<a href="#cite_note-259">[258]</a> <a href="Svante_P%C3%A4%C3%A4bo" title="Svante Pääbo">Svante Pääbo</a> zufolge ist offen, ob angesichts der genetischen Daten die Einordnung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in zwei biologischen <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> Bestand haben wird,<a href="#cite_note-260">[259]</a> da es keine Artdefinition gebe, „die für alle Gruppen von Tieren oder Hominiden zutrifft.“<a href="#cite_note-261">[260]</a>

Chris Stringer hatte bereits 2012 zusammenfassend festgestellt: „Obwohl die normale Artendefinition durch die unvollständige reproduktive Abgrenzung nicht gegeben ist, ist es zu früh und angesichts der morphologischen großen Unterschiede aus praktischen Gründen noch nicht erforderlich, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis und den <a href="Denisova-Mensch" title="Denisova-Mensch">Denisova-Menschen</a> mit H. sapiens in einer Art zusammenzufassen.“<a href="#cite_note-262">[261]</a> Zu den besonders großen morphologischen Unterschieden gehören beispielsweise die Gestalt der Gesichter und der Gehirne beider Arten.<a href="#cite_note-263">[262]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Heutige_Sichtweisen">Heutige Sichtweisen</h3></div>

Die Verwandtschaft von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) gilt als weitestgehend geklärt. Unter Paläoanthropologen herrscht Einvernehmen darüber, dass beide im afrikanischen <a href="Homo_erectus" title="Homo erectus">Homo erectus</a> einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Aufgrund von Fossilien- und Werkzeugfunden gilt es als erwiesen, dass Homo erectus Afrika „während der ersten Ausbreitungswelle vor rund 2 Millionen Jahren“ Richtung <a href="Levante" title="Levante">Levante</a>, <a href="Schwarzes_Meer" title="Schwarzes Meer">Schwarzmeerraum</a> und <a href="Georgien" title="Georgien">Georgien</a> sowie möglicherweise über Nordwestafrika Richtung Südspanien verließ.<a href="#cite_note-264">[263]</a> Diese frühe Besiedelung Georgiens ist durch die 1,8 Millionen Jahre alten <a href="Hominine_Fossilien_von_Dmanissi" title="Hominine Fossilien von Dmanissi">homininen Fossilien von Dmanissi</a> belegt. Die ältesten, stark fragmentierten Funde in Europa stammen aus Spanien. Diese 1,2 Millionen Jahre alten Funde werden von ihren Entdeckern als <a href="Homo_antecessor" title="Homo antecessor">Homo antecessor</a> bezeichnet und als Vorfahren der Neandertaler ausgewiesen; diese Deutung ist allerdings stark umstritten und scheint durch jüngste genetische Befunde zur Verwandtschaft des Neandertalers mit dem anatomisch modernen Menschen widerlegt zu sein.

Vor rund 600.000 Jahren kam es nämlich nach Meinung vieler Paläoanthropologen zu einer zweiten Ausbreitungswelle des afrikanischen Homo erectus.<a href="#cite_note-265">[264]</a> In Spanien gefundene Schädel aus jenem Zeitraum lassen beispielsweise für das Gehirn ein Volumen zwischen 1100 cm³ und 1450 cm³ annehmen;<a href="#cite_note-266">[265]</a> das Gehirnvolumen der Fossilienfunde aus der ersten Ausbreitungswelle wird hingegen auf nur wenig über 1000 cm³ geschätzt.<a href="#cite_note-267">[266]</a> Nach dieser zweiten Besiedelung Europas durch Homo erectus entwickelte sich dieser in Europa über die <a href="Homo_heidelbergensis" title="Homo heidelbergensis">Homo heidelbergensis</a> genannte Zwischenstufe zum Neandertaler, während in Afrika vor ca. 300.000 Jahren – durch Fossilienfunde belegt – aus Homo erectus der sogenannte <a href="Archaischer_Homo_sapiens" title="Archaischer Homo sapiens">frühe anatomisch moderne Mensch</a> und aus diesem der heutige Mensch hervorging.

Stärker umstritten ist jedoch, wann sich die zu den Neandertalern führende Entwicklungslinie von der zum heutigen Menschen führenden Entwicklungslinie getrennt hat. Anhand der <a href="Molekulare_Uhr" title="Molekulare Uhr">molekularen Uhr</a> wurde 2010 zunächst eine Zeitspanne zwischen 440.000 und 270.000 Jahren vor heute berechnet.<a href="#cite_note-Green_7.5.2010-268">[267]</a> Die „Ganggenauigkeit“ der molekularen Uhr, die solchen Abschätzungen zugrunde liegt, ist allerdings umstritten; häufig weichen die mit Hilfe <a href="Geologie" title="Geologie">geologischer</a> – speziell <a href="Stratigrafie_(Geologie)" class="mw-redirect" title="Stratigrafie (Geologie)">stratigrafischer</a> – Methoden ermittelten <a href="Datierung" title="Datierung">Datierungen</a> erheblich von jenen ab, die mit Hilfe der molekularen Uhr ermittelt wurden. Im Falle der Trennung von Neandertaler und Homo sapiens sprach insbesondere die Datierung der erwähnten spanischen Funde, die der zweiten Ausbreitungswelle von Homo erectus zugeschrieben werden, gegen die Berechnungen mit Hilfe der molekularen Uhr. Eine Neuberechnung der Mutationsraten ergab 2012 tatsächlich Hinweise auf eine deutlich frühere Trennung;<a href="#cite_note-269">[268]</a><a href="#cite_note-270">[269]</a> sie wurde – recht ungenau – in die Zeitspanne zwischen 800.000 und 400.000 Jahren vor heute datiert.<a href="#cite_note-271">[270]</a> Gestützt wird die Datierung unter anderem durch den rund 400.000 Jahre<a href="#cite_note-272">[271]</a> alten <a href="Swanscombe-Sch%C3%A4del" title="Swanscombe-Schädel">Swanscombe-Schädel</a>, dem – obwohl meist noch zu Homo heidelbergensis gestellt – bereits deutliche Merkmale der frühen Neandertaler zugeschrieben wurden.<a href="#cite_note-273">[272]</a>

Die Datierungsversuche mit Hilfe der „molekularen Uhr“ weichen zudem erheblich von Befunden ab, die aus der Analyse von 1200 homininen <a href="Backenzahn" title="Backenzahn">Backenzähnen</a> abgeleitet wurden,<a href="#cite_note-274">[273]</a> darunter Zähne von allen Arten der Gattung Homo sowie von <a href="Paranthropus" title="Paranthropus">Paranthropus</a>. Eine spanisch-amerikanische Forschergruppe hatte anhand von Neandertaler-Zähnen und von Zähnen des anatomisch modernen Menschen die Beschaffenheit der Zähne des letzten gemeinsamen Vorfahren beider Populationen rekonstruiert und diese Rekonstruktion mit den Zähnen früher homininer Arten verglichen. 2013 berichteten sie, dass – abgeleitet unter anderem vom Wandel der Zahngestalt in der Übergangszeitspanne von Homo heidelbergensis zum Neandertaler – sich die Entwicklungslinien von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen ihren Berechnungen zufolge bereits vor 1 Million Jahre trennten. 2019 wurde diese Argumentation in einer weiteren Studie bekräftigt und 800.000 Jahre als Mindestalter für den letzten gemeinsamen Vorfahren berechnet.<a href="#cite_note-275">[274]</a>

Sämtliche Datierungen ergeben jedoch, dass die mitteleuropäischen Populationen von Homo erectus / Homo heidelbergensis und des Neandertalers bis zur Einwanderung des – aus Afrika kommenden – anatomisch modernen Menschen vor rund 45.000 bis 40.000 Jahren mehrere hunderttausend Jahre räumlich getrennt von Homo sapiens lebten. Zwei dem Homo sapiens zugeschriebene <a href="Milchzahn" class="mw-redirect" title="Milchzahn">Milchzähne</a> aus der <a href="Grotta_del_Cavallo" title="Grotta del Cavallo">Grotta del Cavallo</a> in <a href="Apulien" title="Apulien">Apulien</a> wurden auf ein Alter von 45.000 bis 43.000 Jahren vor heute (<a href="Cal_BP" class="mw-redirect" title="Cal BP">cal BP</a>) datiert;<a href="#cite_note-276">[275]</a> sie sind der älteste Beleg für den Aufenthalt des Homo sapiens in Europa und belegen zugleich, dass Homo sapiens und Homo neanderthalensis einige tausend Jahre denselben Kontinent besiedelten.

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Vermischungshypothese">Vermischungshypothese</h4></div>

Das enge Nebeneinander von Fundstellen der Neandertaler und der anatomisch modernen Menschen in der <a href="Levante" title="Levante">Levante</a> belegt, „dass die beiden <a href="Menschenaffen" title="Menschenaffen">Hominidengruppen</a> mindestens 60.000 Jahre ohne Probleme nebeneinander existiert haben“.<a href="#cite_note-Schrenk,_Neandertaler-277">[276]</a> Das zu Homo sapiens gehörende Schädeldach Manot 1 aus der <a href="Manot-H%C3%B6hle" title="Manot-Höhle">Manot-Höhle</a> in Israel wurde beispielsweise auf ein Alter von 54.700 ± 5.500 Jahren (cal BP) datiert, in eine Epoche also, aus der in dieser Region auch diverse Neandertaler-Funde bekannt sind.<a href="#cite_note-278">[277]</a> Daher war die Frage naheliegend, ob trotz der langen Separierung beider Gruppen noch gemeinsame fruchtbare Nachkommen in Europa möglich gewesen sein könnten. Gestützt wurde diese Vermutung durch einen Erfahrungswert, dem zufolge eine vollständige reproduktive Isolation bei mittelgroßen Säugetieren im Allgemeinen mindestens 1,4 Millionen Jahre dauert.<a href="#cite_note-279">[278]</a>

Tatsächlich wurden einige europäische Neandertaler-Funde aufgrund anatomischer Merkmale als <a href="Hybride" title="Hybride">„Mischlinge“</a> interpretiert. Vertreter der „Vermischungshypothese“ war vor allem der US-amerikanische Forscher <a href="Erik_Trinkaus" title="Erik Trinkaus">Erik Trinkaus</a>,<a href="#cite_note-280">[279]</a> der – im Widerspruch zur vorherrschenden Lehrmeinung – nicht nur für Afrika, sondern auch für Asien einen gleitenden Übergang von Homo erectus zu Homo sapiens annimmt.<a href="#cite_note-281">[280]</a> Im Sinne der „Vermischungshypothese“ deutete Trinkaus beispielsweise das 1998 in Zentralportugal gefundene <a href="Kind_von_Lagar_Velho" title="Kind von Lagar Velho">Kinderskelett von Lagar Velho</a> als „Mischlingskind“.<a href="#cite_note-282">[281]</a> Das fast vollständig erhaltene Skelett des etwa vier Jahre alten Kindes war vor ca. 25.000 Jahren in einem Bett aus verbrannten Kiefernzweigen und bedeckt mit rotem Ocker bestattet worden, wie dies für die Beerdigungsrituale des anatomisch modernen Menschen im <a href="Gravettien" title="Gravettien">Gravettien</a> üblich war. Die meisten anatomischen Merkmale weisen es als modernen Menschen aus. So gleicht beispielsweise die Lage der Bogengänge des Innenohrs der des modernen Menschen und nicht der des Neandertalers. Das Kinderskelett besitzt allerdings drei Auffälligkeiten: seinen nach hinten fliehenden Unterkiefer, bestimmte Ansätze der Brustmuskulatur und relativ kurze Unterschenkel.

In einer Publikation von Erik Trinkaus und rumänischen Kollegen aus dem Jahre 2006 wurde ebenfalls argumentiert, dass die 1952 in der Höhle von <a href="Pe%C8%99tera_Muierii" title="Peștera Muierii">Peștera Muierii</a> in Rumänien entdeckten 30.000 Jahre alten Knochen auf Gemeinsamkeiten zwischen Neandertaler und modernem Menschen hinweisen.<a href="#cite_note-283">[282]</a> Für Homo sapiens charakteristisch sei die vergleichsweise kleine Kinnlade mit den ausgeprägten Eckzähnen sowie kleine <a href="%C3%9Cberaugenwulst" title="Überaugenwulst">Augenbrauenbögen</a> und enge Nasenöffnungen. Für den Neandertaler charakteristisch seien der große Augenabstand und die fliehende Stirn mit großen <a href="%C3%9Cberaugenwulst" title="Überaugenwulst">Überaugenwülsten</a>. Unterschiedliche Auffassungen gab es auch um die rumänischen <a href="Pe%C8%99tera_cu_Oase" title="Peștera cu Oase">Peștera-cu-Oase</a>-Funde, insbesondere um den rund 42.000 bis 37.000 Jahre alten Unterkiefer Oase 1.

Die große Mehrheit der Paläoanthropologen lehnte die „Vermischungshypothese“ jedoch ab, da die Fossilien beider Arten anhand zahlreicher anatomischer Merkmale in aller Regel deutlich zu unterscheiden seien. Die von Trinkaus herausgestellten Merkmale wurden von der überwiegenden Mehrzahl der Paläoanthropologen als Hinweis auf die gemeinsame Abstammung von Neandertaler und anatomisch modernem Menschen aus Homo erectus gedeutet und nicht als Resultat einer genetischen Vermischung.<a href="#cite_note-284">[283]</a> Friedemann Schrenk formulierte es 2005 so:

„Spuren eines solchen möglichen Intermezzos wären dann aber deutlich in der Anatomie nachzuweisen, wenn man bedenkt, dass der stämmige Neandertaler der Eiszeit trotzte und der grazilere Homo sapiens der Sonne Afrikas entflohen war. Doch sämtliche gefundenen Schädel- und Skelettteile wurden – wenn auch nach einigen Irrungen und Wirrungen – entweder als eindeutig modern oder eindeutig neandertaloid eingestuft. Erst die Entdeckung des sogenannten ‚Mischlingskindes‘ aus Lagar Velho 1998 in Portugal gab den Vertretern der Vermischungstheorie neuen Auftrieb.“<a href="#cite_note-Schrenk,_Neandertaler-277">[276]</a>

</blockquote>

</div></div>

<ul><li>Eine 2013 durchgeführte <a href="DNA-Analyse" title="DNA-Analyse">DNA-Analyse</a> des rund 40.000 Jahre alten Unterkiefers Oase 1 aus Rumänien ergab dann aber, dass es sich bei dem jungen Mann, von dem dieser Kiefer stammte, tatsächlich um den Nachfahren eines Mischlings handelte: 6 bis 9 Prozent seines Genoms wurden als vom Neandertaler stammend interpretiert.<a href="#cite_note-285">[284]</a><a href="#cite_note-286">[285]</a> Das <a href="Chromosom_12_(Mensch)" title="Chromosom 12 (Mensch)">Chromosom 12</a> enthielt sogar einen extrem langen, dem Neandertaler zugerechneten Abschnitt, der ungefähr die Hälfte der Basenpaare dieses Chromosoms umfasste. Hieraus wurde abgeleitet, dass die Paarung nicht länger als vier bis sechs Generationen zurückgelegen haben kann, da andernfalls – durch <a href="Crossing-over" title="Crossing-over">Crossing-over</a> – Veränderungen der Basenpaarsequenz aufgetreten wären. Nachgewiesen wurde jedoch auch, dass die vom anatomisch modernen Menschen stammenden DNA-Abschnitte eher Fossilienfunden aus Asien ähneln und nicht den späteren Funden aus Europa oder den heute lebenden Menschen; hieraus wurde abgeleitet, dass die Population, zu der Oase 1 gehörte, eine „Sackgasse“ war, deren Gene in die heutige Population des Homo sapiens nicht eingingen.<a href="#cite_note-287">[286]</a><a href="#cite_note-288">[287]</a></li></ul>

<ul><li>Bei einem weiteren, im Jahr 2015 veröffentlichten Fund eines frühen Homo sapiens, dem <a href="Oberschenkelknochen_von_Ust-Ischim" title="Oberschenkelknochen von Ust-Ischim">Oberschenkelknochen von Ust-Ischim</a> in Sibirien, wurde ebenfalls Neandertaler-DNA festgestellt, und zwar mit einem Anteil von 2 Prozent. Der Zeitpunkt des Genflusses wurde auf rund 7.000 bis 13.000 Jahre vor Lebzeiten des Individuums, das vor ca. 45.000 Jahren lebte, datiert – mit genetischer Nähe zu den in Eurasien lebenden Menschen.<a href="#cite_note-289">[288]</a></li></ul>

<ul><li>Eine DNA-Analyse des Schädels Muierii 1 ergab im Jahr 2021, dass rund 3 Prozent der DNA mit jener von Neandertalern identisch ist. Dies entspricht – wie beim Oberschenkelknochen von Ust-Ischim – den Befunden aus DNA-Analysen des Genoms der heutigen Bevölkerung außerhalb Afrikas.</li></ul>

<ul><li>Für das Kind von Lagar Velho liegen bislang keine DNA-Analysen vor.</li></ul>

<ul><li>Der jahrzehntelang dem Neandertaler zugeordnete und als möglicher Mischling bezeichnete <a href="Unterkiefer_von_Mezzena" title="Unterkiefer von Mezzena">Unterkiefer von Mezzena</a> wurde als gesichert Homo sapiens zugehörig eingeordnet, nachdem frühere Datierungen als fehlerhaft erkannt worden waren.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Nachweis_von_Introgression">Nachweis von Introgression</h4></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Genfluss_archaischer_Menschen_zu_Homo_sapiens" title="Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens">Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens</a></div>

Ab Mitte der 1990er-Jahre wurden in der Arbeitsgruppe von <a href="Svante_P%C3%A4%C3%A4bo" title="Svante Pääbo">Svante Pääbo</a> am <a href="Max-Planck-Institut_f%C3%BCr_evolution%C3%A4re_Anthropologie" title="Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie">Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie</a> Methoden entwickelt, fossile DNA – sogenannte <a href="ADNA" title="ADNA">aDNA</a> – aus Neandertaler-Knochen zu gewinnen. Das Ziel dieser Forschungsarbeiten wurde wie folgt angegeben: „Vergleiche des menschlichen <a href="Genom" title="Genom">Genoms</a> mit dem Genom von Neandertaler und Menschenaffen ermöglichen es, charakteristische Merkmale zu identifizieren, die den anatomisch modernen Menschen von allen anderen <a href="Hominini" title="Hominini">homininen</a> Arten abheben.“<a href="#cite_note-Green_7.5.2010-268">[267]</a>

<div class="mw-heading mw-heading5"><h5 id="Erste_Befunde">Erste Befunde</h5></div>

Die Untersuchung der <a href="Mitochondriale_DNA" title="Mitochondriale DNA">Mitochondrien-DNA</a> (mtDNA) von zahlreichen Neandertaler-Skeletten, frühen Homo-sapiens-Funden und der vermuteten <a href="Mosaikform" title="Mosaikform">Mosaikformen</a> am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie lieferte 2008 zunächst keine Anhaltspunkte für <a href="Introgression" title="Introgression">Introgression</a>, also dafür, dass Gene von Homo neanderthalensis in Populationen des Homo sapiens übergegangen sind.<a href="#cite_note-290">[289]</a> Bereits 1997 wurden 378 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">Basenpaare</a> der mtDNA vom Typusexemplar Neandertal 1 mit einer großen Vergleichsserie <a href="Rezent" title="Rezent">rezenter</a> Menschen verglichen.<a href="#cite_note-291">[290]</a> Aus dieser mtDNA-Analyse wurde gefolgert, dass der letzte gemeinsame Vorfahre vor rund 660.000 ± 140.000 Jahren gelebt und später kein nachweisbarer genetischer Austausch stattgefunden habe.

Parallel zur <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">Sequenzierung</a> der mtDNA versuchte man am selben Max-Planck-Institut, die <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> aus dem <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> von Neandertalern zu rekonstruieren.<a href="#cite_note-292">[291]</a> Im Mai 2006 berichteten dessen Forscher, dass sie aus einem in der <a href="Vindija-H%C3%B6hle" title="Vindija-Höhle">Vindija-Höhle</a> in <a href="Kroatien" title="Kroatien">Kroatien</a> gefundenen, 45.000 Jahre alten, männlichen Neandertaler rund eine Million Basenpaare – von insgesamt mehr als drei Milliarden – sequenzieren konnten.<a href="#cite_note-293">[292]</a> Eines der Ergebnisse dieser vorläufigen Analysen war, dass sich das <a href="Y-Chromosom" title="Y-Chromosom">Y-Chromosom</a> des Neandertalers stärker vom Y-Chromosom des modernen Menschen und von dem des Schimpansen unterscheidet als die anderen Chromosomen. Ferner wurde berichtet, dass die Genome des modernen Menschen und des Neandertalers sich um weniger als 0,5 Prozent unterscheiden. Aus dieser DNA-Analyse wurde – zumindest für die späten Neandertaler – abgeleitet, dass allenfalls eine sehr geringe Vermischung mit anatomisch modernen Menschen stattgefunden habe.<a href="#cite_note-294">[293]</a> No Sex with Homo sapiens („Kein Geschlechtsverkehr mit Homo sapiens“) hieß es noch Anfang 2009 in einer Schrift der Max-Planck-Gesellschaft, nachdem die mtDNA des Vindija-Neandertalers vollständig sequenziert worden war.<a href="#cite_note-295">[294]</a>

<div class="mw-heading mw-heading5"><h5 id="Belege_für_Genfluss">Belege für Genfluss</h5></div>

Im Mai 2010 veröffentlichte ein Team um Richard E. Green aus der Max-Planck-Arbeitsgruppe von Svante Pääbo dann aber eine umfassendere Rekonstruktion („draft sequence“) auf der Grundlage von mittlerweile rekonstruierten 60 Prozent der Neandertaler-DNA (die Seitenzahlen im folgenden Text beziehen sich auf diese Studie).<a href="#cite_note-Green_7.5.2010-268">[267]</a> Ausgangsmaterial waren aDNA-Fragmente von weniger als 200, zumeist nur 40 bis 60 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">Basenpaaren</a>. Sie waren drei Bruchstücken von <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schienbein</a>-Funden aus der <a href="Vindija-H%C3%B6hle" title="Vindija-Höhle">Vindija-Höhle</a> entnommen und ihre Rekonstruktion ergänzend mit aDNA aus drei weiteren Neandertalerfunden verglichen worden, von denen einer der <a href="Typus_(Nomenklatur)#Typen_der_Artgruppe" title="Typus (Nomenklatur)">Holotypus</a> aus dem Neandertal war.<a href="#cite_note-296">[295]</a> Die rekonstruierte Neandertaler-DNA wurde anschließend mit DNA-Proben moderner Menschen aus Afrika, Europa und Asien verglichen. Diese DNA-Analyse ergab erneut, dass die Erbanlagen der Neandertaler sich nur in sehr geringem Maße von den Erbanlagen der heutigen Menschen unterscheiden. Das Ausmaß des Genflusses vom Neandertaler zu Homo sapiens beträgt den Autoren der Studie zufolge zwischen einem und vier Prozent des Genoms der heutigen nichtafrikanischen Bevölkerung (S. 721). Die Autoren der Studie betonten zudem „die Tatsache, dass die Neandertaler innerhalb der Variationsbreite der modernen Menschen liegen“ (S. 713). Sie äußerten zugleich ihr Erstaunen darüber, dass der Genfluss in Europa nicht größer war als in Asien, obwohl in Europa einige Fossilien gefunden worden seien, die von Vertretern der „<a href="#Vermischungshypothese">Vermischungshypothese</a>“ als Beleg für einen solchen Genfluss angeführt wurden. Sie schlossen nicht aus, dass spätere Wanderungsbewegungen im Zusammenhang mit der Verbreitung der Landwirtschaft früheren Genfluss verdeckt haben.<a href="#cite_note-297">[296]</a>

Besonderes Augenmerk richteten die Forscher auf den Vergleich des Neandertaler-Genoms mit menschlicher DNA aus unterschiedlichen Erdteilen und <a href="Ethnie" title="Ethnie">Ethnien</a>:<a href="#cite_note-Green_7.5.2010-268">[267]</a> mit DNA-Sequenzen eines Franzosen, eines <a href="Han-Chinesen" class="mw-redirect" title="Han-Chinesen">Han-Chinesen</a>, eines <a href="Papua_(V%C3%B6lkergruppe)" title="Papua (Völkergruppe)">Papua</a>, eines <a href="Yoruba_(Volk)" class="mw-redirect" title="Yoruba (Volk)">Yoruba</a> und eines <a href="San_(Volk)" title="San (Volk)">San</a>.<a href="#cite_note-298">[297]</a> Sie berichteten, dass das Genom der Neandertaler eine <a href="Statistische_Signifikanz" title="Statistische Signifikanz">signifikant</a> größere Ähnlichkeit mit dem Genom von Europäern und Asiaten hat als mit dem Genom von Afrikanern: Der Franzose, der Han und der Papua stehen den Neandertalern in gleichem Maße nahe, der Yoruba und der San weisen diese genetische Nähe gleichermaßen nicht auf (S. 718). Die Autoren deuteten dies so: „Die sparsamste Erklärung für diese Beobachtung ist, dass Neandertaler Gene mit den Vorfahren der Nichtafrikaner austauschten.“ Da anhand weiterer Analysen der untersuchten Genome der fünf Vertreter heutiger Populationen ein <a href="Genfluss" title="Genfluss">Genfluss</a> vom Homo sapiens zum Neandertaler ausgeschlossen werden konnte, kam die Studie zu dem Ergebnis „dass der Genfluss vom Neandertaler zu den Vorfahren der Nichtafrikaner erfolgte, bevor sich die <a href="Eurasien" title="Eurasien">eurasischen</a> Gruppen voneinander trennten“ (S. 710), das heißt im <a href="Naher_Osten" title="Naher Osten">Nahen Osten</a>, wo Neandertaler und anatomisch moderne Menschen in der Zeitspanne von vor 110.000 Jahren bis vor rund 50.000 Jahren <a href="Koexistenz" title="Koexistenz">koexistierten</a>. Zusammenfassend heißt es in der Studie: „Die Analyse des Neandertaler-Genoms zeigt, dass die Neandertaler wahrscheinlich eine Rolle bei der genetischen Abstammung der heutigen Menschen außerhalb Afrikas gespielt haben, auch wenn diese Rolle relativ gering war, da nur wenige Prozent der Genome der heutigen Menschen außerhalb Afrikas von Neandertalern abstammen.“ (S. 722) Gleichwohl wurden mehrere Dutzend Genvarianten identifiziert, anhand derer Neandertaler und Homo sapiens unterschieden werden können.

Eine noch umfassendere Rekonstruktion der Neandertaler-DNA wurde schließlich im Frühjahr 2013 publiziert.<a href="#cite_note-299">[298]</a><a href="#cite_note-300">[299]</a><a href="#cite_note-301">[300]</a>

Wie oft gemeinsame, fruchtbare Nachkommen von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen <a href="Zeugung" title="Zeugung">gezeugt</a> wurden, ist nicht bekannt. Aus einer Autorengruppe um Svante Pääbo, die 2014 die Häufigkeit von Neandertaler-<a href="Allel" title="Allel">Allelen</a> in den <a href="Autosom" title="Autosom">Autosomen</a> mit deren Häufigkeit in den <a href="X-Chromosom" title="X-Chromosom">X-Chromosomen</a> der heute lebenden Menschen verglich,<a href="#cite_note-Sankararaman2014-302">[301]</a> hieß es jedoch, dies sei möglicherweise nur viermal vorgekommen.<a href="#cite_note-303">[302]</a>

<dl><dt>zum Neandertaler</dt></dl>

Forscher des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie konnten 2016 in einem Neandertaler-Fund aus einer Höhle im sibirischen <a href="Altai" title="Altai">Altai</a>-Gebirge <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a>-Gene nachweisen, die ihrer Interpretation zufolge durch Genfluss von Homo sapiens zum Neandertaler zu erklären sind. Sie kamen zu dem Schluss, dass die Vermischung vor rund 100.000 Jahren stattgefunden hat. Sollte diese Datierung korrekt sein, würde dies dafür sprechen, dass Homo sapiens und Neandertaler wahrscheinlich im <a href="Naher_Osten" title="Naher Osten">Nahen Osten</a> aufeinander getroffen seien; dieses Zusammentreffen habe sich vermutlich später und in anderen Regionen wiederholt.<a href="#cite_note-306">[305]</a>

Eine Untersuchung der mtDNA aus dem Jahr 2017 erbrachte Hinweise auf einen weiteren Genfluss in der Zeit zwischen 460.000 und 219.000 Jahren vor heute vom anatomisch modernen Menschen hin zum Neandertaler.<a href="#cite_note-307">[306]</a><a href="#cite_note-308">[307]</a><a href="#cite_note-309">[308]</a> Es zeigte sich ein fundamentaler Unterschied in der mtDNA früher und später Neandertaler-Funde: Die mtDNA früher Neandertaler ist ähnlich der des <a href="Denisova-Mensch" title="Denisova-Mensch">Denisova-Menschen</a>, während die mtDNA später Neandertaler der des anatomisch modernen Menschen ähnelt. Die Ergebnisse passen zur Hypothese, dass sich zwischen 765.000 und 550.000 Jahren vor heute die Entwicklungslinien zum Neandertaler und Denisova-Menschen einerseits und zum anatomisch modernen Menschen andererseits aufspalteten. Danach kam es zur Trennung der Neandertaler- und Denisova-Linie, was die Denisova-ähnliche mtDNA der frühen Neandertaler erklärt. Diese wurde später – so die Annahme – durch mtDNA der modernen Menschen ersetzt, so dass junge Neandertaler-Funde eine im Vergleich zum Denisova-Menschen weitaus ,modernere’ mtDNA aufweisen. Anatomisch moderne Menschen wären also schon relativ früh von Afrika nach Europa gewandert, ohne dort zu überdauern, oder diese „Vorhut“ wäre in den damals weit verbreiteten Neandertaler-Populationen aufgegangen.

Im Jahr 2020 wurden Hinweise darauf publiziert, dass es vor maximal 370.000 Jahren, spätestens aber vor 100.000 Jahren, zu einem Übergang des Y-Chromosoms von Homo sapiens in die Population der Neandertaler gekommen sein könnte.<a href="#cite_note-310">[309]</a>

<dl><dt>zu Homo sapiens</dt></dl>

2011 interpretierte eine kanadische Forschergruppe die Übereinstimmungen eines Abschnitts des X-Chromosoms in Populationen außerhalb Afrikas mit jenem des Neandertalers bei gleichzeitigem Fehlen solcher Übereinstimmungen in afrikanischen Populationen als Beleg für einen Genfluss vom Neandertaler zu Homo sapiens.<a href="#cite_note-311">[310]</a> Dieser Deutung wurde jedoch 2012 anhand einer Modellrechnung widersprochen und eine andere Interpretation der genetischen Befunde vorgelegt: Die größere Übereinstimmung des Genoms der außerafrikanischen Populationen von Homo sapiens mit dem Genom der Neandertaler könne dadurch erklärt werden, dass zufälligerweise eine Population des Homo sapiens Afrika verlassen habe, die noch eine besonders große genetische Ähnlichkeit mit dem gemeinsamen Vorfahren der anatomisch modernen Menschen und der Neandertaler hatte.<a href="#cite_note-312">[311]</a> Eine andere Modellrechnung kam allerdings zu dem umgekehrten Ergebnis: Deren Autoren argumentierten, es sei sehr unwahrscheinlich, dass archaische Bevölkerungsstrukturen in Afrika die genetischen Übereinstimmungen zwischen Neandertalern und anatomisch modernen Menschen außerhalb von Afrika erklären könnten.<a href="#cite_note-313">[312]</a>

Anfang 2014 wurden weitere, verfeinerte Analysen des Genflusses von Neandertalern zu Homo sapiens publiziert. Laut einer Veröffentlichung von Autoren der <a href="Harvard_Medical_School" title="Harvard Medical School">Harvard Medical School</a> beträgt der Anteil des Neandertaler-Genoms in den <a href="Autosom" title="Autosom">Autosomen</a> der heute lebenden Europäer 1,15 % und in denen der Ostasiaten 1,38 %, in den <a href="X-Chromosom" title="X-Chromosom">X-Chromosomen</a> beider Bevölkerungsgruppen hingegen nur rund 0,20 bis 0,30 %, also nur rund ein Fünftel des Anteils in den Autosomen.<a href="#cite_note-Sankararaman2014-302">[301]</a> Daraus wurde geschlossen, dass – vergleichbar mit anderen Säugetieren<a href="#cite_note-314">[313]</a> – die <a href="Fruchtbarkeit" title="Fruchtbarkeit">Fruchtbarkeit</a> der männlichen <a href="Hybride" title="Hybride">Mischlinge</a> reduziert war. Gestützt wurden diese Befunde durch die Studie einer zweiten, unabhängigen Forschergruppe der <a href="University_of_Washington" title="University of Washington">University of Washington</a>;<a href="#cite_note-315">[314]</a> auch deren Analysen erbrachten Hinweise auf eine reduzierte <a href="Fitness_(Biologie)" title="Fitness (Biologie)">Fitness</a> der Mischlinge. Schließlich wurde in einer weiteren unabhängigen Studie nachgewiesen, dass das Y-Chromosom des (männlichen) Neandertalers ein <a href="Mutation" title="Mutation">mutiertes</a> Gen aufweist, das bei Schwangeren zu einer <a href="Immunantwort" title="Immunantwort">Immunantwort</a> führen kann, in deren Folge die Wahrscheinlichkeit einer Fehlgeburt erhöht ist.<a href="#cite_note-316">[315]</a>

2021 wurde berichtet, dass lediglich 1,5 bis 7 % des modernen menschlichen Genoms einzigartig ist, den Rest der Allele findet man auch beim Neandertaler oder beim Denisovaner.<a href="#cite_note-317">[316]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Hominisation" title="Hominisation">Hominisation</a></li>

<li><a href="Stammesgeschichte_des_Menschen" title="Stammesgeschichte des Menschen">Stammesgeschichte des Menschen</a></li>

<li><a href="Liste_homininer_Fossilien" title="Liste homininer Fossilien">Liste homininer Fossilien</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<dl><dt>Historische Forschung</dt></dl>

<ul><li><a href="Nicholas_J._Conard" title="Nicholas J. Conard">Nicholas J. Conard</a>, Jürgen Richter: Neanderthal Lifeways, Subsistence and Technology. One Hundred and Fifty Years of Neanderthal Studies. Springer, Dordrecht 2011, ISBN 978-94-007-0415-2.</li>

<li><a href="Johann_Carl_Fuhlrott" title="Johann Carl Fuhlrott">C. Fuhlrott</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zobodat.at/pdf/Verh-nathist-Ver-preuss-Rheinlande_16_0131-0153.pdf">Menschliche Ueberreste aus einer Felsengrotte des Düsselthals. Ein Beitrag zur Frage über die Existenz fossiler Menschen</a>. In: Verhandlungen des naturhistorischen Vereins der preussischen Rheinlande und Westphalens. Band 16, 1859, S. 131–153 (PDF; 2,04 MB).</li>

<li><a href="Gustav_Schwalbe" title="Gustav Schwalbe">Gustav Schwalbe</a>: Der Neanderthalschädel. In: Bonner Jahrbücher. Band 106, A. Marcus, E. Weber, Bonn 1901, S. 1–71, Tafel I. (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/stream/bonnerjahrbcher05bonngoog#page/n9/mode/2up">Archive</a>).</li>

<li>Gustav Schwalbe: Die Vorgeschichte der Menschen. <a href="Friedrich_Vieweg_und_Sohn" class="mw-redirect" title="Friedrich Vieweg und Sohn">Friedrich Vieweg und Sohn</a>, Braunschweig 1904 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/stream/bub_gb_-PM-AAAAYAAJ#page/n5/mode/2up">Archive</a>).</li>

<li>Gustav Schwalbe: Studien zur Vorgeschichte des Menschen. <a href="E._Schweizerbart%E2%80%99sche_Verlagsbuchhandlung" title="E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung">E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung</a> (E. Nägele), Stuttgart 1906 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/stream/studienzurvorges00schw#page/n7/mode/2up">Archive</a>).</li></ul>

<dl><dt>Aktuelle Forschung</dt></dl>

<ul><li>Kay Prüfer, Fernando Racimo et al.: The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. In: Nature. Band 505, Nr. 7481, 2014, S. 43–49, <a href="https://doi.org/10.1038/nature12886" class="extiw external" title="doi:10.1038/nature12886">doi:10.1038/nature12886</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dash.harvard.edu/bitstream/handle/1/12717373/4031459.pdf?sequence=1">Volltext in Englisch als PDF</a>).</li>

<li><a href="Wil_Roebroeks" title="Wil Roebroeks">Wil Roebroeks</a> und Marie Soressi: Neandertals revised. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences_of_the_United_States_of_America" title="Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America">PNAS</a>. Band 113, Nr. 23, 2016, S. 6372–6379, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.1521269113" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.1521269113">doi:10.1073/pnas.1521269113</a> (freier Volltext).</li>

<li>Kay Prüfer et al.: A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. In: <a href="Science" title="Science">Science</a>. Band 358, Nr. 6363, 2017, S. 655–658, <a href="https://doi.org/10.1126/science.aao1887" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.aao1887">doi:10.1126/science.aao1887</a>.</li>

<li>Michael Dannemann und Janet Kelso: The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans. In: The American Journal of Human Genetics. Band 101, Nr. 4, 2017, S. 578–589, <a href="https://doi.org/10.1016/j.ajhg.2017.09.010" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010">doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cell.com/ajhg/fulltext/S0002-9297(17)30379-8">Volltext</a>).</li>

<li>Liming Li et al.: Recurrent gene flow between Neanderthals and modern humans over the past 200,000 years. In: Science. Band 385, Nr. 6705, 2024, <a href="https://doi.org/10.1126/science.adi1768" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.adi1768">doi:10.1126/science.adi1768</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.science.org/content/article/neanderthals-and-modern-humans-mingled-early-and-often">Zusammenfassung in Englisch</a>)</li>

<li>Leonardo N. M. Iasi et al.: Neanderthal ancestry through time: Insights from genomes of ancient and present-day humans. In: Science. Band 386, Nr. 6727, 2024, <a href="https://doi.org/10.1126/science.adq3010" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.adq3010">doi:10.1126/science.adq3010</a>.</li></ul>

<dl><dt><a href="Systematische_%C3%9Cbersichtsarbeit" class="mw-redirect" title="Systematische Übersichtsarbeit">Review-Artikel</a></dt></dl>

<ul><li><a href="Paul_Mellars" title="Paul Mellars">Paul Mellars</a>: Neanderthals and the modern human colonization of Europe. In: <a href="Nature" title="Nature">Nature</a>. Band 432, 2004, S. 461–465, <a href="https://doi.org/10.1038/nature03103" class="extiw external" title="doi:10.1038/nature03103">doi:10.1038/nature03103</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.unl.edu/rhames/courses/current/readings/mellars-human-dispersal.pdf">Volltext in Englisch als PDF; 304 kB</a>).</li>

<li>Patrick F. Reilly et al.: The contribution of Neanderthal introgression to modern human traits. In: <a href="Current_Biology" title="Current Biology">Current Biology</a>. Band 32, Nr. 18, 2022, S. R970–R983, <a href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.08.027" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.cub.2022.08.027">doi:10.1016/j.cub.2022.08.027</a> (freier Volltext).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Dokumentationen">Dokumentationen</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=QqFxoRMWMYQ">Einer von uns: Der Homo sapiens. Teil 4. Europa: Homo sapiens et neanderthalensis.</a> TV-Dokumentation von Tim Lambert, Nicolas Brown, GB 2013, deutsche Synchronfassung <a href="Arte" title="Arte">Arte</a> 2015. (Video auf <a href="YouTube" title="YouTube">YouTube</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://programm.ard.de/TV/Programm/Sender/?sendung=28724387299014">Inhaltsübersicht.</a>)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.arte.tv/de/videos/078144-000-A/auf-den-spuren-der-neandertaler/">Auf den Spuren der Neandertaler - Das Rätsel der Bruniquel-Höhle.</a> (Originaltitel: Néandertal: le mystère de la grotte de Brunique.) TV-Dokumentation von Luc-Henri Fage, Frankreich 2018 / deutsche Synchronfassung <a href="Arte" title="Arte">Arte</a> 2019 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=eAgfO5t9Krk">permanent abrufbar Auf. youtube.com</a>).</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=YXV0toOaiPo">Schwierige Verwandtschaft: Die Neanderthaler und wir.</a> Gerd-Christian Weniger, Direktor des Neanderthal Museums Mettmann und Professor am Institut für Ur- und Frühgeschichte der Universität zu Köln. Vortrag vom 8. November 2012 auf YouTube.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=gTF5oI22lwI">Das Neandertaler Rätsel. Brudermord in der Steinzeit?</a> TV-Dokumentation von Thomas Cirotteau. <a href="ZDFinfo" title="ZDFinfo">ZDFinfo</a>, 10. August 2020, 44 min (Video auf YouTube).</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zdf.de/dokumentation/zdfinfo-doku/das-dunkle-geheimnis-der-neandertaler-100.html">Das dunkle Geheimnis der Neandertaler.</a> (Forschungsergebnisse von Knochenfunden der Neandertaler in der nordspanischen <a href="El-Sidron-H%C3%B6hle" title="El-Sidron-Höhle">Höhle von El Sidrón</a>) TV-Dokumentation in <a href="High_Definition_Television" title="High Definition Television">HD</a> von Ruth Berry, Österreich 2012, deutsche Synchronfassung <a href="Arte" title="Arte">arte</a> 2014.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zdf.de/dokumentation/zdfinfo-doku/der-neandertaler-code-raetselhafte-urzeitjaeger-102.html">Der Neandertaler-Code - Rätselhafte Urzeitjäger.</a> (Originaltitel: Decoding Neanderthals.) TV-Dokumentation von Nick Clarke Powell, USA 2013, deutsche Synchronfassung <a href="ZDF" title="ZDF">ZDF</a> / <a href="ZDFinfo" title="ZDFinfo">ZDFinfo</a> 2014.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Spielfilme">Spielfilme</h2></div>

<ul><li><a href="Am_Anfang_war_das_Feuer" title="Am Anfang war das Feuer">Am Anfang war das Feuer</a>. Spielfilm, Frankreich 1981, Regie: Jean-Jacques Annaud.</li>

<li><a href="Ao%2C_der_letzte_Neandertaler" title="Ao, der letzte Neandertaler">Ao, der letzte Neandertaler</a>. Spielfilm, Sunfilm Entertainment, Frankreich 2010, Regie: Jacques Malaterre.</li></ul>

<dl><dt>Museen</dt></dl>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://landesmuseum-bonn.lvr.de/de/forschung/projekte/projekt_neandertaler.html">LVR LandesMuseum Bonn</a>: Ausstellungsort der originalen Fossilien des Neandertalers aus dem Neandertal</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.neanderthal.de/de/start.html">Neanderthal-Museum im Neandertal</a>: Website des <a href="Neanderthal_Museum" title="Neanderthal Museum">Neanderthal Museums</a> unweit der Fundstelle des Neandertalers aus dem Neandertal; die Besucher durchmessen im Museum eine Rekonstruktion der Evolution des Menschen.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ice-age-europe.eu/visit-us/krapina-neanderthal-museum.html">Krapina Neanderthal Museum.</a> Beschreibung des <a href="Neandertalermuseum_in_Krapina" title="Neandertalermuseum in Krapina">Neandertalermuseums in Krapina</a>, <a href="Kroatien" title="Kroatien">Kroatien</a> (englisch)</li></ul>

<dl><dt>Populäre Darstellungen</dt></dl>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.planet-wissen.de/geschichte/urzeit/der_neandertaler/index.html">Urzeit: Neandertaler.</a> Auf: planet-wissen.de, einem Medienangebot des <a href="Westdeutscher_Rundfunk_K%C3%B6ln" title="Westdeutscher Rundfunk Köln">WDR</a>.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.mpg.de/neandertaler">Die Neandertaler</a> auf der Website der Max-Planck-Gesellschaft.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/news/neandertaler-so-kunstsinnig-und-intelligent-wie-wir/1197877">Neandertaler so kunstsinnig und intelligent wie wir?</a> Auf: spektrum.de vom 11. Juni 2013.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://aeon.co/essays/what-do-we-know-about-the-lives-of-neanderthal-women">Sheanderthal. Not all Neanderthals were ‘cavemen’: half were women.</a> Essay der britischen Archäologin Rebecca Wragg Sykes.</li></ul>

<dl><dt>Wissenschaftliche Darstellungen</dt></dl>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .webarchiv-memento a{color:inherit}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20150307005825/http://www.sciencemag.org/site/special/neandertal/feature/index.html">The Neandertal Genome.</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 7. März 2015 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>). Erschienen auf sciencemag.org im Herbst 2010.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Homo_neanderthalensis?uselang=de">Commons: Homo neanderthalensis</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Neandertaler" class="extiw external" title="wikt:Neandertaler">Wiktionary: Neandertaler</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anmerkungen">Anmerkungen</h2></div>

<li id="cite_note-50"><a href="#cite_ref-50">↑</a> Die geraume Zeit umstrittene Datierung der angeblich sehr jungen Funde von <a href="Jemeppe-sur-Sambre" title="Jemeppe-sur-Sambre">Spy</a>, Fonds-de-Forêt und <a href="Engis_2" title="Engis 2">Engis</a> wurde im Jahr 2021 von teils weniger als 30.000 Jahren auf mindestens 40.000 Jahre korrigiert durch Thibaut Devièse et al.: Reevaluating the timing of Neanderthal disappearance in Northwest Europe. In: PNAS. Band 118, Nr. 12, e2022466118, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.2022466118" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.2022466118">doi:10.1073/pnas.2022466118</a>.

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Belege">Belege</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.berliner-zeitung.de/us-forscher-rekonstruieren-zum-ersten-mal-ein-vollstaendiges-neandertaler-skelett-ein-puzzle-aus-knochen-li.6255">US-Forscher rekonstruieren zum ersten Mal ein vollständiges Neandertaler-Skelett: Ein Puzzle aus Knochen.</a> In: Berliner Zeitung. vom 11. März 2015.

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> <a href="Jean-Jacques_Hublin" title="Jean-Jacques Hublin">Jean-Jacques Hublin</a>: The origin of Neandertals. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences_of_the_United_States_of_America" title="Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America">PNAS</a>. Band 106, Nr. 38, 2009, S. 16022–16027, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.0904119106" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.0904119106">doi:10.1073/pnas.0904119106</a>.

</li>

<li id="cite_note-Wood.Wiley331-3">↑ <a href="#cite_ref-Wood.Wiley331_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-Wood.Wiley331_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-Wood.Wiley331_3-2">c</a> Bernard Wood (Hrsg.): Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution. 2 Bände. Wiley-Blackwell, Chichester u. a. 2011, ISBN 978-1-4051-5510-6, S. 331. Zitat: „The earliest fossils that most researchers would accept as H. neanderthalensis are from <a href="Sauerstoff-Isotopenstufe" title="Sauerstoff-Isotopenstufe">OIS</a> 5 (i.e., c.130 ka).“

</li>

<li id="cite_note-Serangeli/Bolus2008-4">↑ <a href="#cite_ref-Serangeli/Bolus2008_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-Serangeli/Bolus2008_4-1">b</a> <a href="#cite_ref-Serangeli/Bolus2008_4-2">c</a> Jordi Serangeli, Michael Bolus: Out of Europe – The dispersal of a successful European hominin form. In: Quartär. Band 55, 2008, S. 83–98, <a href="https://doi.org/10.7485/QU55_05" class="extiw external" title="doi:10.7485/QU55 05">doi:10.7485/QU55 05</a>.

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> Silvana Condemi, François Savatier: Der Neandertaler unser Bruder. 300.000 Jahre Geschichte des Menschen. Beck, München 2020, ISBN 978-3-406-75076-2, S. 151.

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sueddeutsche.de/kultur/museen-mettmann-neandertaler-im-museum-soll-dunklere-hautfarbe-bekommen-dpa.urn-newsml-dpa-com-20090101-210806-99-743717">Neandertaler im Museum soll dunklere Hautfarbe bekommen.</a> Auf: sueddeutsche.de vom 6. August 2021.

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> <a href="William_King_(Geologe)" title="William King (Geologe)">William King</a>: The reputed fossil man of the Neanderthal. In: Quarterly Journal of Science. Band 1, 1864, S. 88–97 (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.boneandstone.com/articles_classics/king_1864.pdf">Volltext als PDF; 348 kB)</a>.

</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> William King: On the Neanderthal Skull, or Reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by Man. In: British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts for 1863, Part II. London, 1864, S. 81 f. (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/93073#page/961/mode/1up">Volltext</a>).

</li>

<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> William King: The Neanderthal Skull. In: The Anthropological Review. Band 1, Nr. 3, 1863, S. 393–394 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.jstor.org/stable/3024846?refreqid=excelsior%3Aec7db0f3035a15c858371c4269699c69&seq=15">Volltext</a>).

</li>

<li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.monumente-online.de/de/ausgaben/2006/6/der-irrtum-des-rudolf-virchow.php">Der Irrtum des Rudolf Virchow. Vor 150 Jahren wurde der Neandertaler entdeckt.</a> Auf: monumente-online.de, Magazin der <a href="Deutsche_Stiftung_Denkmalschutz" title="Deutsche Stiftung Denkmalschutz">Deutschen Stiftung Denkmalschutz</a>, November 2006.

</li>

<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> Bernard G. Campbell: A new taxonomy of fossil man. In: Yearbook of Physical Anthropology. Band 17, 1973, S. 194–201.

</li>

<li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> <a href="G%C3%BCnter_Br%C3%A4uer" title="Günter Bräuer">Günter Bräuer</a>: Origin of Modern Human. In: <a href="Winfried_Henke" title="Winfried Henke">Winfried Henke</a>, <a href="Ian_Tattersall" title="Ian Tattersall">Ian Tattersall</a> (Hrsg.): Handbook of Paleoanthropology. Band 3. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 2007, ISBN 978-3-540-32474-4, S. 1772.

</li>

<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Eintrag Homo neanderthalensis King, 1864. In: <a href="Bernard_Wood" title="Bernard Wood">Bernard Wood</a> (Hrsg.): Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution. 2 Bände. Wiley-Blackwell, Chichester u. a. 2011, S. 329, ISBN 978-1-4051-5510-6.

</li>

<li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> <a href="Friedemann_Schrenk" title="Friedemann Schrenk">Friedemann Schrenk</a>, Stephanie Müller: Die Neandertaler. Beck, München 2005, ISBN 3-406-50873-1, S. 43.

</li>

<li id="cite_note-15"><a href="#cite_ref-15">↑</a> <a href="Eudald_Carbonell" title="Eudald Carbonell">Eudald Carbonell</a> et al.: The first hominin of Europe. In: <a href="Nature" title="Nature">Nature</a>. Band 452, 2008, S. 465–469, <a href="https://doi.org/10.1038/nature06815" class="extiw external" title="doi:10.1038/nature06815">doi:10.1038/nature06815</a>.

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<li id="cite_note-28"><a href="#cite_ref-28">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20150915153937/http://www.ascsa.edu.gr/index.php/news/newsDetails/ArchaeologyTopTen/">Palaeolithic Stone Tools from Plakias, Crete, Named a Top Ten Discovery by Archaeology Magazine.</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 15. September 2015 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>). Im Original publiziert von The American School of Classical Studies at Athens vom 15. Dezember 2010.

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<li id="cite_note-170"><a href="#cite_ref-170">↑</a> Gerhard Bosinski – (Herausgeber: Elmar-Björn Krause) – in: Die Neandertaler – Feuer im Eis – 250.000 Jahre. Edition Archaea, Gelsenkirchen / Schwelm 1999, ISBN 3-929439-76-X, S. 60–63.

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<li id="cite_note-171"><a href="#cite_ref-171">↑</a> <a href="Sabine_Gaudzinski-Windheuser" title="Sabine Gaudzinski-Windheuser">Sabine Gaudzinski-Windheuser</a> et al.: Hunting and processing of straight-tusked elephants 125.000 years ago: Implications for Neanderthal behavior. In: Science Advances. Band 9, Nr. 5, 2023, <a href="https://doi.org/10.1126/sciadv.add8186" class="extiw external" title="doi:10.1126/sciadv.add8186">doi:10.1126/sciadv.add8186</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://idw-online.de/de/news808676">Neandertaler jagten Waldelefanten: Erster Beweis für Elefantenjagd durch den frühen Menschen.</a> Auf: idw-online.de vom 2. Februar 2023; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/neandertaler-jagten-riesige-waldelefanten-a-ff697108-3d8d-4f99-8c03-109529380ff2">Neandertaler jagten riesige Waldelefanten.</a> Auf: spiegel.de vom 2. Februar 2023.

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<li id="cite_note-172"><a href="#cite_ref-172">↑</a> Sabine Gaudzinski-Windheuser et al.: Evidence for close-range hunting by last interglacial Neanderthals. In: Nature Ecology & Evolution. Band 2, 2018, S. 1087–1092, <a href="https://doi.org/10.1038/s41559-018-0596-1" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41559-018-0596-1">doi:10.1038/s41559-018-0596-1</a>.

</li>

<li id="cite_note-173"><a href="#cite_ref-173">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://idw-online.de/de/news698231">Hieb- und stichfest: So jagten Neandertaler vor 120.000 Jahren.</a> Auf: idw-online.de vom 25. Juni 2018; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20180626132955/http://www.uni-mainz.de/bilder_presse/07_altertumswissenschaften_jagd_neandertaler_03.jpg">Abbildung: Auftreffwinkel des Speeres, der die Jagdverletzung verursachte.</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 26. Juni 2018 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>).

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<li id="cite_note-Kindler_et_al._2025-174"><a href="#cite_ref-Kindler_et_al._2025_174-0">↑</a> Lutz Kindler, Sabine Gaudzinski-Windheuser, Fulco Scherjon, Alejandro Garcia-Moreno, Geoff M. Smith, Eduard Pop, John D. Speth, Wil Roebroeks: Large-scale processing of within-bone nutrients by Neanderthals, 125,000 years ago. In: Sciences Advances. Band 11, 2025, S. eadv1257, <a href="https://doi.org/10.1126/sciadv.adv1257" class="extiw external" title="doi:10.1126/sciadv.adv1257">doi:10.1126/sciadv.adv1257</a> (englisch).

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<li id="cite_note-175"><a href="#cite_ref-175">↑</a> <a href="Jo%C3%A3o_Zilh%C3%A3o" title="João Zilhão">João Zilhão</a>: Genes, Fossils and Culture. An Overview of the Evidence for Neandertal – Modern Human Interaction and Admixture. In: PNAS. Band 72, 2006, S. 1–20 (hier S. 13), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20120201093428/http://dl.dropbox.com/u/21063754/europalecture2006.pdf">Volltext (PDF; 223 kB)</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 1. Februar 2012 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>)

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<li id="cite_note-176"><a href="#cite_ref-176">↑</a> Brian Fagan: Cro-Magnon: Das Ende der Eiszeit und die ersten Menschen. Theiss, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-8062-2583-9.

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<li id="cite_note-177"><a href="#cite_ref-177">↑</a> Bruce L. Hardy et al.: Direct evidence of Neanderthal fibre technology and its cognitive and behavioral implications. In: Scientific Reports. Band 10, Artikel Nr. 4889, 2020, <a href="https://doi.org/10.1038/s41598-020-61839-w" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41598-020-61839-w">doi:10.1038/s41598-020-61839-w</a>.

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<li id="cite_note-178"><a href="#cite_ref-178">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20181015153507/http://www.lda-lsa.de/de/landesmuseum_fuer_vorgeschichte/dauerausstellung/altsteinzeit/neumark_nord/">Landesmuseum für Vorgeschichte Halle: Fundstelle Neumark-Nord.</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 15. Oktober 2018 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>).

</li>

<li id="cite_note-179"><a href="#cite_ref-179">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20150912093440/http://www.lda-lsa.de/de/landesmuseum_fuer_vorgeschichte/dauerausstellung/altsteinzeit/">Landesmuseum für Vorgeschichte Halle: Die Sammlung des Landesmuseums zur Altsteinzeit in Mitteldeutschland.</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 12. September 2015 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>).

</li>

<li id="cite_note-180"><a href="#cite_ref-180">↑</a> Ian Tattersall: Masters of the Planet. The Search for Our Human Origins. Palgrave Macmillan, New York 2012, ISBN 978-0-230-10875-2, S. 161.

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<li id="cite_note-181"><a href="#cite_ref-181">↑</a> Ruggero D’Anastasio et al.: Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implications for Speech in Neanderthals. In: PLoS ONE. Band 8, Nr. 12, 2013: e82261, <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0082261" class="extiw external" title="doi:10.1371/journal.pone.0082261">doi:10.1371/journal.pone.0082261</a>.

</li>

<li id="cite_note-182"><a href="#cite_ref-182">↑</a> <a href="Johannes_Krause" title="Johannes Krause">Johannes Krause</a> et al.: The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals. In: Current Biology. Band 17, Nr. 21, 2007, S. 1908–1912. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2007.10.008" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.cub.2007.10.008">doi:10.1016/j.cub.2007.10.008</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20071020102630/http://news.nationalgeographic.com/news/2007/10/071018-neandertal-gene.html">Neandertals Had Same „Language Gene“ as Modern Humans.</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 20. Oktober 2007 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>). Im Original publiziert in National Geographic News vom 18. Oktober 2007.

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<li id="cite_note-183"><a href="#cite_ref-183">↑</a> Allerdings führt die nur bei Neandertalern vorhandene Variante der Gens NOVA1 dazu, dass die <a href="Genexpression" title="Genexpression">Expression</a> von FOXP2 durch <a href="Blei" title="Blei">Blei</a> gestört wird, und eine erhebliche Blei-Belastung – vermutlich durch in Höhlen aufgefangenes Trinkwasser – wurde bei Neandertalern und anderen Frühmenschenarten (u. a. <a href="Australopithecus" title="Australopithecus">Australopithecus</a>, <a href="Paranthropus" title="Paranthropus">Paranthropus</a>, <a href="Gigantopithecus" title="Gigantopithecus">Gigantopithecus</a>) in einer 2025 veröffentlichten Studie nachgewiesen; siehe: Renaud Joannes-Boyau et al.: Impact of intermittent lead exposure on hominid brain evolution. In: Science Advances. Band 11, Nr. 42, 2025, <a href="https://doi.org/10.1126/sciadv.adr1524" class="extiw external" title="doi:10.1126/sciadv.adr1524">doi:10.1126/sciadv.adr1524</a>.

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<li id="cite_note-184"><a href="#cite_ref-184">↑</a> Mercedes Conde-Valverde, Ignacio Martínez, […] <a href="Juan_Luis_Arsuaga" title="Juan Luis Arsuaga">Juan Luis Arsuaga</a>: Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacities. In: Nature Ecology & Evolution. Band 5, 2021, S. 609–615, <a href="https://doi.org/10.1038/s41559-021-01391-6" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41559-021-01391-6">doi:10.1038/s41559-021-01391-6</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/news/die-sprache-der-neandertaler/1841533">Neandertaler haben Sprache wahrscheinlich gut hören können.</a> Auf: spektrum.de vom 1. März 2021.

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<li id="cite_note-185"><a href="#cite_ref-185">↑</a> „There’s no reason to assume that they weren't capable of spoken language, but there must be many other genes involved in speech that we yet don't know about in Neanderthals.“ <a href="Svante_P%C3%A4%C3%A4bo" title="Svante Pääbo">Svante Pääbo</a>, Co-Autor der Studie zum FOXP2-Gen, zitiert in: <a href="New_Scientist" title="New Scientist">New Scientist</a> vom 16. August 2008, S. 40.

</li>

<li id="cite_note-186"><a href="#cite_ref-186">↑</a> Katerina Harvati in: GEOkompakt. Nr. 41 Wie sahen die Neandertaler aus. Gruner & Jahr, Hamburg 2014, ISBN 978-3-652-00351-3, S. 69 ff.; Maria Kirady in: GEOkompakt Nr. 41 Rückkehr eines Ausgestorbenen? Gruner & Jahr, Hamburg 2014, ISBN 978-3-652-00351-3, S. 122–124.

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<li id="cite_note-187"><a href="#cite_ref-187">↑</a> Davorka Radovčić et al.: Evidence for Neandertal Jewelry: Modified White-Tailed Eagle Claws at Krapina. In: PLoS ONE. Band 10, Nr. 3, 2015: e0119802, <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119802" class="extiw external" title="doi:10.1371/journal.pone.0119802">doi:10.1371/journal.pone.0119802</a>.

</li>

<li id="cite_note-188"><a href="#cite_ref-188">↑</a> João Zilhão et al.: Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals. In: PNAS. Band 107, Nr. 3, 2010, S. 1023–1028, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.0914088107" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.0914088107">doi:10.1073/pnas.0914088107</a>. Der Artikel <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.heise.de/tp/features/Grosses-Gehirn-und-intelligenter-als-gedacht-3384049.html">Großes Gehirn und intelligenter als gedacht</a> auf heise.de vom 11. Januar 2010 enthält zwei Abbildungen aus PNAS.

</li>

<li id="cite_note-189"><a href="#cite_ref-189">↑</a> Michael Balter: Neandertal Jewelry Shows Their Symbolic Smarts. In: Science. Band 327, 2010, S. 255 f., <a href="https://doi.org/10.1126/science.327.5963.255" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.327.5963.255">doi:10.1126/science.327.5963.255</a>.

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<li id="cite_note-190"><a href="#cite_ref-190">↑</a> Dirk L. Hoffmann, Diego E. Angelucci, Valentín Villaverde, Josefina Zapata, João Zilhão: <cite style="font-style:italic">Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Science Advances</cite>. Band 4, Nr. 2, 1. Februar 2018, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%222375-2548%22&key=cql">2375-2548</a>, S. eaar5255, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/sciadv.aar5255">10.1126/sciadv.aar5255</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://advances.sciencemag.org/content/4/2/eaar5255">sciencemag.org</a> [abgerufen am 2. April 2022]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Neandertaler&rft.atitle=Symbolic+use+of+marine+shells+and+mineral+pigments+by+Iberian+Neandertals+115%2C000+years+ago&rft.au=Dirk+L.+Hoffmann%2C+Diego+E.+Angelucci%2C+Valent%C3%ADn+Villaverde%2C+...&rft.date=2018-02-01&rft.doi=10.1126%2Fsciadv.aar5255&rft.genre=journal&rft.issn=2375-2548&rft.issue=2&rft.jtitle=Science+Advances&rft.pages=eaar5255&rft.volume=4" style="display:none">

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<li id="cite_note-191"><a href="#cite_ref-191">↑</a> Enrique Baquedano et al.: A symbolic Neanderthal accumulation of large herbivore crania. In: Nature Human Behaviour. Online-Veröffentlichung vom 26. Januar 2023, <a href="https://doi.org/10.1038/s41562-022-01503-7" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41562-022-01503-7">doi:10.1038/s41562-022-01503-7</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://science.orf.at/stories/3217356/">Neandertaler sammelten Jagdtrophäen.</a> Auf: science.orf.at vom 26. Januar 2023.

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<li id="cite_note-192"><a href="#cite_ref-192">↑</a> Marie Soressi et al.: Pech-de-l'Azé I (Dordogne, France): Nouveau regard sur un gisement moustérien de tradition acheuléenne connu depuis le XIXe siècle. In: J. Jaubert, J.-G. Bordes, I. Ortega (Hrsg.): Les sociétés Paléolithiques d'un grand Sud-Ouest: nouveaux gisements, nouvelles méthodes, nouveaux résultats. In: Actes des journées décentralisées de la SPF des 24-25 novembre 2006, Mémoire XLVII de la Société Préhistorique française. 2008, S. 95–132, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20110515035026/http://www.eva.mpg.de/evolution/staff/soressi/pdf/Soressi%20et%20al%202008%20in%20JJ%20et%20al%20SPF%20annoted%20pdf.pdf">Volltext (PDF; 4,3 MB)</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 15. Mai 2011 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>); <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wissenschaft.de/geschichte-archaeologie/schminke-fuer-die-neandertaler/">Schminke für die Neandertaler.</a> Auf: wissenschaft.de vom 28. März 2008.

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<li id="cite_note-194"><a href="#cite_ref-194">↑</a> Marco Peresani, Ivana Fiore, Monica Gala, Matteo Romandini, Antonio Tagliacozzo: Late Neandertals and the intentional removal of feathers as evidenced from bird bone taphonomy at Fumane Cave 44 ky B.P., Italy. In: PNAS. Band 108, Nr. 10, 2011, S. 3888–3893, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.1016212108" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.1016212108">doi:10.1073/pnas.1016212108</a>.

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<li id="cite_note-195"><a href="#cite_ref-195">↑</a> <a href="Annamaria_Ronchitelli" title="Annamaria Ronchitelli">A. M. Ronchitelli</a>, P. Boscato, P. Gambassini: Gli Ultimi Neandertaliani in Italia. In: F. Facchini, M. Belcastro (Hrsg.): La Lunga Storia di Neandertal. Biologia e Comportamento, Jaca Book, Mailand 2009, S. 257–287.

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<li id="cite_note-196"><a href="#cite_ref-196">↑</a> Radovčić D, Sršen AO, Radovčić J, Frayer DW: Evidence for Neandertal Jewelry: Modified White-Tailed Eagle Claws at Krapina. In: PLoS ONE. Band 10, Nr. 3, 2015, e0119802, <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119802" class="extiw external" title="doi:10.1371/journal.pone.0119802">doi:10.1371/journal.pone.0119802</a>.

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<li id="cite_note-197"><a href="#cite_ref-197">↑</a> Stewart Finlayson et al.: Neanderthals and the cult of the Sun Bird. In: Quaternary Science Reviews. Band 217, 2019, S. 217–224, <a href="https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2019.04.010" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.quascirev.2019.04.010">doi:10.1016/j.quascirev.2019.04.010</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencemag.org/news/2019/04/neanderthals-may-have-trapped-golden-eagles-130000-years-ago">Neanderthals may have trapped golden eagles 130,000 years ago.</a> Auf: sciencemag.org vom 26. April 2019.

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<li id="cite_note-198"><a href="#cite_ref-198">↑</a> Antonio Rodríguez-Hidalgo et al.: The Châtelperronian Neanderthals of Cova Foradada (Calafell, Spain) used imperial eagle phalanges for symbolic purposes. In: Science Advances. Band 5, Nr. 11, 2019, eaax1984, <a href="https://doi.org/10.1126/sciadv.aax1984" class="extiw external" title="doi:10.1126/sciadv.aax1984">doi:10.1126/sciadv.aax1984</a>.

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<li id="cite_note-199"><a href="#cite_ref-199">↑</a> Dirk Leder et al.: A 51.000 year old engraved bone reveals Neanderthalers' capacity for symbolic behaviour. In: Nature Ecology & Evolution. Onlineveröffentlichung vom 5. Juli 2021, <a href="https://doi.org/10.1038/s41559-021-01487-z" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41559-021-01487-z">doi:10.1038/s41559-021-01487-z</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://idw-online.de/de/news772154">Der Neandertaler als Künstler? Vorfahre verzierte Knochen vor über 50.000 Jahren.</a> Auf: idw-online.de vom 5. Juli 2021 + <a rel="nofollow" class="external text" href="https://idw-online.de/de/image352405">Abbildung des eingekerbten Knochens</a>

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<li id="cite_note-:0-200">↑ <a href="#cite_ref-:0_200-0">a</a> <a href="#cite_ref-:0_200-1">b</a> Africa Pitarch Martí, João Zilhão, <a href="Francesco_d%E2%80%99Errico" title="Francesco d’Errico">Francesco d’Errico</a>, Pedro Cantalejo-Duarte, Salvador Domínguez-Bella: <cite style="font-style:italic">The symbolic role of the underground world among Middle Paleolithic Neanderthals</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Proceedings of the National Academy of Sciences</cite>. Band 118, Nr. 33, 2. August 2021, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220027-8424%22&key=cql">0027-8424</a>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.2021495118">10.1073/pnas.2021495118</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pnas.org/content/118/33/e2021495118">pnas.org</a> [abgerufen am 2. April 2022]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Neandertaler&rft.atitle=The+symbolic+role+of+the+underground+world+among+Middle+Paleolithic+Neanderthals&rft.au=Africa+Pitarch+Mart%C3%AD%2C+Jo%C3%A3o+Zilh%C3%A3o%2C+Francesco+d%E2%80%99Errico%2C+...&rft.date=2021-08-02&rft.doi=10.1073%2Fpnas.2021495118&rft.genre=journal&rft.issn=0027-8424&rft.issue=33&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences&rft.volume=118" style="display:none">

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<li id="cite_note-202"><a href="#cite_ref-202">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.mpg.de/11947682/neandertaler-hoehlenmalerei">Neandertaler dachten wie wir. Bereits vor mehr als 64.000 Jahren schufen Neandertaler auf der Iberischen Halbinsel Höhlenmalereien.</a> Auf: mpg.de vom 22. Februar 2018. Vgl. Tim Appenzeller: <cite style="font-style:italic">Europe's first artists were Neandertals</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Science</cite>. Band 359, Nr. 6378, 23. Februar 2018, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220036-8075%22&key=cql">0036-8075</a>, S. 852–853, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.359.6378.852">10.1126/science.359.6378.852</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29472458?dopt=Abstract">PMID 29472458</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://science.sciencemag.org/content/359/6378/852">sciencemag.org</a> [abgerufen am 2. April 2022]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Neandertaler&rft.atitle=Europe%27s+first+artists+were+Neandertals&rft.au=Tim+Appenzeller&rft.date=2018-02-23&rft.doi=10.1126%2Fscience.359.6378.852&rft.genre=journal&rft.issn=0036-8075&rft.issue=6378&rft.jtitle=Science&rft.pages=852-853&rft.pmid=29472458&rft.volume=359" style="display:none">

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<li id="cite_note-203"><a href="#cite_ref-203">↑</a> Maxime Aubert, Adam Brumm und Jillian Huntley: Early dates for ‘Neanderthal cave art’ may be wrong. In: Journal of Human Evolution. Band 125, 2018, S. 215–217, <a href="https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2018.08.004" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.jhevol.2018.08.004">doi:10.1016/j.jhevol.2018.08.004</a>; David G. Pearce, Adelphine Bonneau: Trouble on the dating scene. In: Nature Ecology & Evolution. Band 2, 2018, S. 925–926, <a href="https://doi.org/10.1038/s41559-018-0540-4" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41559-018-0540-4">doi:10.1038/s41559-018-0540-4</a>.

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<li id="cite_note-204"><a href="#cite_ref-204">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spiegel.de/panorama/gesellschaft/malaga-forscher-finden-65-000-jahre-alte-neandertaler-hoehlenmalerei-a-7d0da096-c237-4660-a658-a45781c0624a">Spanien: Forscher finden 65.000 Jahre alte Neandertaler-Höhlenmalerei.</a> In: Der Spiegel. Abgerufen am 2. April 2022.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ANeandertaler&rft.title=Spanien%3A+Forscher+finden+65.000+Jahre+alte+Neandertaler-H%C3%B6hlenmalerei&rft.description=Spanien%3A+Forscher+finden+65.000+Jahre+alte+Neandertaler-H%C3%B6hlenmalerei&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.spiegel.de%2Fpanorama%2Fgesellschaft%2Fmalaga-forscher-finden-65-000-jahre-alte-neandertaler-hoehlenmalerei-a-7d0da096-c237-4660-a658-a45781c0624a">

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<li id="cite_note-207"><a href="#cite_ref-207">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.arte.tv/de/videos/078144-000-A/auf-den-spuren-der-neandertaler/">Auf den Spuren der Neandertaler - Das Rätsel der Bruniquel-Höhle.</a> (Originaltitel: Néandertal: le mystère de la grotte de Brunique.) TV-Dokumentation von Luc-Henri Fage, Frankreich 2018 / deutsche Synchronfassung <a href="Arte" title="Arte">Arte</a> 2019 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=eAgfO5t9Krk">permanent abrufbar Auf. youtube.com</a>).

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<li id="cite_note-212"><a href="#cite_ref-212">↑</a> <a href="Ralph_Solecki" title="Ralph Solecki">Ralph S. Solecki</a>: Shanidar IV, a Neanderthal Flower Burial in Northern Iraq. In: Science. Band 190, Nr. 4217, 1975, S. 880–881, <a href="https://doi.org/10.1126/science.190.4217.880" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.190.4217.880">doi:10.1126/science.190.4217.880</a>.

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<li id="cite_note-218"><a href="#cite_ref-218">↑</a> Interview mit Carles Lalueza-Fox, in: „Das dunkle Geheimnis der Neandertaler“. Gesendet am 30. August 2014. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20140903141206/http://www.arte.tv/guide/de/047911-000/das-dunkle-geheimnis-der-neandertaler?autoplay=1">Online</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 3. September 2014 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>)

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<li id="cite_note-219"><a href="#cite_ref-219">↑</a> Carles Lalueza-Fox et al.: Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups. In: PNAS. Band 108, Nr. 1, S. 252, 2011, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.1011553108" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.1011553108">doi:10.1073/pnas.1011553108</a>.

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<li id="cite_note-257"><a href="#cite_ref-257">↑</a> „To a morphologist the most telling thing of all is that the fossil record gives us precious little reason to suspect that any biologically meaningful melding occurred between the two distinctive kinds of hominid. Homo neanderthalensis maintained its morphological identity until it disappeared.“ – Ian Tattersall: The Strange Case of the Rickety Cossack – and Other Cautionary Tales from Human Evolution. Palgrave Macmillan, New York 2015, ISBN 978-1-137-27889-0, S. 198.

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<li id="cite_note-259"><a href="#cite_ref-259">↑</a> <a href="Fiorenzo_Facchini" title="Fiorenzo Facchini">Fiorenzo Facchini</a>: Die Ursprünge der Menschheit. Theiss, Stuttgart 2006, ISBN 978-3-8062-1991-3, S. 152.

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<li id="cite_note-261"><a href="#cite_ref-261">↑</a> Jeder besitzt Erbgut vom Neandertaler. Interview mit Svante Pääbo in: Spektrum der Wissenschaft. Nr. 5/2021, S. 34. vergl. Ann Gibbons: The Species Problem. In: A New View of the Birth of Homo sapiens. In: Science. Band 331, 2011, S. 394, <a href="https://doi.org/10.1126/science.331.6016.392" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.331.6016.392">doi:10.1126/science.331.6016.392</a>.

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<li id="cite_note-267"><a href="#cite_ref-267">↑</a> Gary J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. <a href="Spektrum_Akademischer_Verlag" class="mw-redirect" title="Spektrum Akademischer Verlag">Spektrum Akademischer Verlag</a>, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1915-6, S. 139.

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<li id="cite_note-Green_7.5.2010-268">↑ <a href="#cite_ref-Green_7.5.2010_268-0">a</a> <a href="#cite_ref-Green_7.5.2010_268-1">b</a> <a href="#cite_ref-Green_7.5.2010_268-2">c</a> <a href="#cite_ref-Green_7.5.2010_268-3">d</a> Richard E. Green et al.: A draft sequence of the Neandertal Genome. In: Science. Band 328, Nr. 5979, 2010, S. 710–722, <a href="https://doi.org/10.1126/science.1188021" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.1188021">doi:10.1126/science.1188021</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20100713223709/http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/328/5979/710.pdf">Volltext (PDF)</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 13. Juli 2010 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>).

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<li id="cite_note-288"><a href="#cite_ref-288">↑</a> Ewen Callaway: Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13. Mai 2015, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/news/early-european-may-have-had-neanderthal-great-great-grandparent-1.17534">Volltext</a>.

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<li id="cite_note-294"><a href="#cite_ref-294">↑</a> Im Originalwortlaut: „This suggests that little interbreeding occurred, at least among the more recent Neanderthal species.“ – Rex Dalton: Neanderthal DNA yields to genome foray. In: Nature. Band 441, 2006, S. 260–261, <a href="https://doi.org/10.1038/441260b" class="extiw external" title="doi:10.1038/441260b">doi:10.1038/441260b</a>.

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<li id="cite_note-298"><a href="#cite_ref-298">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.zeit.de/wissen/2010-05/neandertalergenom-vergleich-evolution">Genomanalyse: Das Stück Neandertaler in jedem von uns.</a> Auf: zeit.de vom 6. Mai 2010.

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<li id="cite_note-Sankararaman2014-302">↑ <a href="#cite_ref-Sankararaman2014_302-0">a</a> <a href="#cite_ref-Sankararaman2014_302-1">b</a> Sriram Sankararaman et al.: The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. In: Nature. Band 507, 2014, S. 354–357, <a href="https://doi.org/10.1038/nature12961" class="extiw external" title="doi:10.1038/nature12961">doi:10.1038/nature12961</a>.

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<li id="cite_note-312"><a href="#cite_ref-312">↑</a> Anders Eriksson, Andrea Manica: Effect of ancient population structure on the degree of polymorphism shared between modern human populations and ancient hominins. In: PNAS. Band 109, Nr. 35, 2012, S. 13956–13960, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.1200567109" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.1200567109">doi:10.1073/pnas.1200567109</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.newscientist.com/article/dn22168-human-and-neanderthal-interbreeding-questioned.html">Human and Neanderthal interbreeding questioned.</a> Auf: newscientist.com vom 13. August 2012 (textgleich mit der Printausgabe vom 18. August 2012, S. 12).

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<li id="cite_note-313"><a href="#cite_ref-313">↑</a> Melinda A. Yang et al.: Ancient structure in Africa unlikely to explain Neanderthal and non-African genetic similarity. In: Molecular Biology and Evolution. Band 29, Nr. 10, 2012, S. 2987–2995, <a href="https://doi.org/10.1093/molbev/mss117" class="extiw external" title="doi:10.1093/molbev/mss117">doi:10.1093/molbev/mss117</a>.

</li>

<li id="cite_note-314"><a href="#cite_ref-314">↑</a> Priscilla K. Tucker et al.: Abrupt cline for sex chromosomes in a hybrid zone between two species of mice. In: Evolution. Band 46, Nr. 4, 1992, S. 1146–1163. Ann Gibbons: Neandertals and Moderns Made Imperfect Mates. In: Science. Band 343, Nr. 6170, 2014, S. 471–472, <a href="https://doi.org/10.1126/science.343.6170.471" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.343.6170.471">doi:10.1126/science.343.6170.471</a>.

</li>

<li id="cite_note-315"><a href="#cite_ref-315">↑</a> Benjamin Vernot, Joshua M. Akey: Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes. In: Science. Band 343, Nr. 6174, 2014, S. 1017–1021, <a href="https://doi.org/10.1126/science.1245938" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.1245938">doi:10.1126/science.1245938</a>.

</li>

<li id="cite_note-316"><a href="#cite_ref-316">↑</a> Fernando L. Mendez et al.: The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes. In: The American Journal of Human Genetics. Band 98, Nr. 4, 2016, S. 728–734, <a href="https://doi.org/10.1016/j.ajhg.2016.02.023" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023">doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/news/hatten-neandertaler-folgenlosen-sex-mit-menschen/1553664">Hatten Neandertaler folgenlosen Sex mit Menschen?</a> Auf: spektrum.de vom 22. März 2018.

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<li id="cite_note-317"><a href="#cite_ref-317">↑</a> Nathan K. Schaefer, Beth Shapiro, Richard E. Green: <cite style="font-style:italic">An ancestral recombination graph of human, Neanderthal, and Denisovan genomes</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Science Advances</cite>. Band 7, Nr. 29, 1. Juli 2021, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%222375-2548%22&key=cql">2375-2548</a>, S. eabc0776, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/sciadv.abc0776">10.1126/sciadv.abc0776</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/34272242?dopt=Abstract">PMID 34272242</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://advances.sciencemag.org/content/7/29/eabc0776">sciencemag.org</a> [abgerufen am 2. April 2022]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Neandertaler&rft.atitle=An+ancestral+recombination+graph+of+human%2C+Neanderthal%2C+and+Denisovan+genomes&rft.au=Nathan+K.+Schaefer%2C+Beth+Shapiro%2C+Richard+E.+Green&rft.date=2021-07-01&rft.doi=10.1126%2Fsciadv.abc0776&rft.genre=journal&rft.issn=2375-2548&rft.issue=29&rft.jtitle=Science+Advances&rft.pages=eabc0776&rft.pmid=34272242&rft.volume=7" style="display:none">

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4171356-4">4171356-4</a> | <a href="Library_of_Congress_Control_Number" title="Library of Congress Control Number">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85090493">sh85090493</a> </div>

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